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線蟲動物門

线形动物的一门

線蟲動物門（學名：Nematoda[1]）是動物界中最大的門之一。線蟲為假體腔動物，絕大多數體小呈圓柱形，又稱圓蟲（roundworms）。

線蟲動物門
化石時期：埃迪卡拉紀[來源請求]至現代
蛔蟲
科學分類 編輯
界： 動物界 Animalia
演化支： 副同源異形基因動物 ParaHoxozoa
演化支： 兩側對稱動物 Bilateria
演化支： 腎管動物 Nephrozoa
演化支： 原口動物 Protostomia
總門： 蛻皮動物總門 Ecdysozoa
演化支： 環神經動物 Cycloneuralia
演化支： 線蟲動物 Nematoida
門： 線蟲動物門 Nematoda
Rudolphi, 1808
綱

線蟲的物種很不容易區分，有相關描述的已超過二萬五千種[2][3]，其中超過一半是寄生性的（包括許多植物及人類在內動物的病原體）[4]。線蟲的物種數估計超過一百萬種[5]，只有節肢動物比線蟲更多樣化。線蟲的消化系統是有二個開口的管狀消化系統，和刺胞動物門及扁形動物門不同。

線蟲幾乎已適應了地球所有的生態系，從海洋（海水）到淡水、土壤、極地到赤道、也包括不同海拔高度的地區。牠們在淡水、海水、陸地上隨處可見，並在極端的環境如南極和海溝都可發現，其個體數量及物種個數常常超過其他的動物，甚至在高山、沙漠、南極和海溝中都可以生存。在岩石圈每個部份都有線蟲的存在[6]，甚至是在南非地下900公尺到3600公尺深的金礦坑表面也不例外[6][7] [8][9][10]。海床上有90%的動物是線蟲[11]。線蟲的數量眾多，常常每立方公尺就有上百萬個線蟲，佔地球所有動物的80%，線蟲生命週期的多様性，在各種營養條件下都有存在，也使得他們在許多生態系統中有重要的影響[12]。有些線蟲會有隱生的特性。

線蟲原先在1919年被內森·科布命名為Nemata。後來，牠們被降級為囊蠕蟲中的一綱，最後才被重新分類至線蟲動物門。

形態學 編輯

線蟲是三胚層（英語：Triploblasty）的後生動物，有一套完整的消化器官。線蟲沒有循環系統及呼吸系統；呼吸及物質的運輸完全是透過擴散作用完成的。體薄、縱切面為圓形，但實際上是兩側對稱的。線蟲的體腔是一個狹窄的假體腔。口部經常有不同的蓋口或突出物，有捕食及感覺的功能。在肛門之後的身體部位稱做尾部。表皮會分泌出堆積成層的角質層，保護身體免於乾燥、消化液，或其他嚴苛環境的破壞，有些種類還會形成移動用的突出物，例如幫助活動的纖毛。雖然此角質層允許移動及形狀改變，它仍非常不具彈性，且不允許蟲體的體積變大。因此，隨着蟲體長大，牠就得蛻皮、並產生新的角質層。角質層不允許體積改變的原因是要維持體內的高液壓。因為這個原因，線蟲沒有環狀肌，只有縱向肌，因為沒有這個必要。線蟲體內的液壓就是牠們是圓形的原因。

線蟲有一套簡單的神經系統。一條主神經索在腹側延伸，在頭端的感覺構造被稱做雙器（英語：Amphid）（amphid），而尾端的感覺構造則被稱做側尾腺孔（英語：phasmid）（phasmid）。

大部分自由生活的線蟲都相當微小，但有幾種寄生性的線蟲，如：蛔蟲，可長到好幾公尺。因為無環狀肌的緣故，線蟲的身體只能往兩側方向擺動，所以牠移動的條件是要附着在固體物品上；其扭動掙扎的動作很難游泳，甚至根本無法游泳。

食性與排泄 編輯

線蟲一般吃細菌、藻類、真菌及原生動物，不過有些種類是濾食性的。線蟲的排泄器官結構特殊，沒有纖毛及焰細胞存在，可分為腺型和管型兩種。腺型排泄器官屬原始類型，通常由1到2個稱為原腎細胞的大的腺細胞構成，開口在神經環附近的腹中線上。海中自由生活的線蟲（如Linhomeus）屬此，但一般為一個原腎細胞；小杆線蟲（Rhabdias）則具有兩個。寄生線蟲多為管型排泄器，是由一個原腎細胞特化形成，略呈H型，兩個側管在前端以一橫管相連分別位於側上皮索內，最後經過共同的小管以排泄孔開口在前端腹中線上，例如駝形線蟲（Camallanus）。蛔蟲（Ascaris lumbricoides）的排泄管也呈H形，只是橫行管成網狀，側管前端不發達。

生殖與生命史 編輯

線蟲一般行有性生殖。雄性通常比雌性小（差異往往相當巨大），而且尾端常呈彎曲狀，好在交配時抓住雌性。交配時，一個以上的幾丁質交接刺（spicule）會從泄殖腔伸出，並插入雌性的生殖孔。似變形蟲的精子會沿着針狀體爬入雌性蟲體。卵被雌性排出時，可能已胚化（英語：Embryonated）（embryonated）或尚未胚化（unembryonated），意思是受精卵可能尚未發育。在自由生活的線蟲種中，卵會孵化成幼蟲，最後變成成蟲；在寄生性的線蟲種中，通常有一個更為複雜的生命週期。

生活方式 編輯

非寄生的線蟲 編輯

非寄生線蟲的發育通常會經過四次的蛻皮。不同種線蟲的食性也不相同，包括藻類、真菌、小型動物、排泄物、生物死屍、或是活的生物組織。非寄生的海洋線蟲是小型底棲生物（英語：Meiobenthos）中很重要且數量繁多的生物之一。海洋線蟲在分解過程中扮演重要的角色，有助於在海洋環境中的營養再利用，而且對因污染造成的環境變化相當敏感。秀麗隱桿線蟲是一種生活在土壤裏的線蟲，是生物學家已有相當了解的模式生物。秀麗隱桿線蟲的所有基因都已經定序，也確定了每一個細胞及所有神經元在發育過程中的變化。

寄生 編輯

動物寄生 編輯

 
野生靈長類糞便中的蟲卵（多半是線蟲）

寄生性的線蟲常有十分複雜的生命週期，在不同的寄主或是寄主身上不同的部位間不斷的遷移。感染途徑有食用未煮熟而含有蟲卵或幼蟲的肉、經由未經保護的傷口進入、直接穿入皮膚、經由吸血動物的傳移等等。人類身上常見的寄生性線蟲有鞭蟲、鈎蟲、蟯蟲、蛔蟲及絲蟲（英語：filarid）（filarid）。旋毛蟲會感染老鼠、豬，及人類，引起旋毛蟲病。貝蛔蟲（英語：Baylisascaris）（Baylisascaris）通常感染野生動物，但是對人類一樣是致命的。捻轉血矛線蟲（Haemonchus contortus）是世界各地的綿羊中最常見的寄生蟲，已對羊牧場造成了巨大的經濟損失。

植物寄生 編輯

參見：線蟲殺蟲劑

植物的寄生性線蟲有幾個會造成巨大經濟損失的類型。最常見的幾個屬有：穿孔線蟲（Radopholus）、葉芽線蟲屬（Aphelenchoides）、根瘤線蟲屬（英語：Meloidogyne）（Meloidogyne）、胞囊線蟲（英語：Heterodera）（Heterodera）、黃金線蟲（英語：Globodera）（Globodera）、偽根瘤線蟲（英語：Nacobbus）（Nacobbus）、根腐線蟲（英語：Pratylenchus）（Pratylenchus）、莖線蟲屬（Ditylenchus）、劍線蟲屬（Xiphinema）、長針線蟲（英語：Longidorus）（Longidorus）、殘根線蟲（英語：Trichodorus）（Trichodorus）等。一些植物寄生線蟲會破壞植物根的組織，並可能形成可見的蟲癭（根結線蟲），這對牠們的診斷是非常有用的指標。有些線蟲會在牠們以植物為食的時候傳染植物病毒。其中一個例子是標準劍線蟲（Xiphinema index），葡萄扇葉病毒（英語：Grapevine fanleaf virus）（GFLV，Grapevine Fanleaf Virus），一種很重要的葡萄疾病的帶菌者。

其他的線蟲會攻擊樹皮和森林中的樹。這群線蟲中最重要的代表是松材線蟲，常見於亞洲及美洲，最近也於歐洲發現。

分類 編輯

參見：線蟲的分類

線蟲動物門的種類繁多，因為缺乏許多關於線蟲的知識，其分類系統仍有爭議。Chitwood BG兄弟及Chitwood MB提出一個最早期，也是很具有影響力的分類系統[13]，後來也有再作修改[14]，此分類系統將線蟲分為無尾感器亞綱（英語：Aphasmidia）（Aphasmidia）及尾感器亞綱（Phasmidia）。後來重新命名為有腺綱（英語：Adenophorea）（Adenophorea）及胞管腎綱（Secernentea）[15]。胞管腎綱有許多共同的特徵，包括具有尾感器（英語：phasmid (nematode)），也就是一對在後方兩側之處的感覺器官，這也成為分類的基礎。因為無尾感器亞綱這個分類中還有些不同，因此也產生了許多後續不同的分類。

流行病學 編輯

 
2002年每十萬人因為線蟲感染造成的失能調整生命年
  無資料
  小於25
  25–50
  50–75
  75–100
  100–120
  120–140
  140–160
  160–180
  180–200
  200–220
  220–240
  大於240

許多線蟲會造成人類的疾病，例如蛔蟲病、鞭蟲病及鈎蟲感染。蠅類線蟲會造成絲蟲病（英語：filariasis）。

土壤系統 編輯

90%的線蟲居住在土壤上層15公分的範圍。線蟲本身是以生物為食，不會分解有機物質。線蟲可以有效的調整細菌的數量以及其組成。線蟲每分鐘可以吃掉超過五千個細菌。線蟲可以進行氮的礦物化，是氮循環中重要的一部份[16]。

食肉真菌中的食線蟲真菌是線蟲的天敵。他們利用絲狀物或是黏合結構來誘騙線蟲[17] [18][19]。

註釋 編輯

  1. ^ 來自希臘文nema：nematos（線）加ode（類似的）。
  2. ^ Hodda, M. Phylum Nematoda Cobb, 1932. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa. 2011, 3148: 63–95. 
  3. ^ Zhang, Z. Animal biodiversity: An update of classification and diversity in 2013. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013). Zootaxa. 2013, 3703 (1): 5–11. doi:10.11646/zootaxa.3703.1.3. 
  4. ^ Hsueh YP, Leighton DHW, Sternberg PW. (2014). Nematode Communication. In: Witzany G (ed). Biocommunication of Animals. Springer, 383-407. ISBN 978-94-007-7413-1.
  5. ^ Lambshead PJD. Recent developments in marine benthic biodiversity research. Oceanis. 1993, 19 (6): 5–24. 
  6. ^ 6.0 6.1 Borgonie G, García-Moyano A, Litthauer D, Bert W, Bester A, van Heerden E, Möller C, Erasmus M, Onstott TC. Nematoda from the terrestrial deep subsurface of South Africa. Nature. June 2011, 474 (7349): 79–82. PMID 21637257. doi:10.1038/nature09974. 
  7. ^ Lemonick MD. Could 'worms from Hell' mean there's life in space?. Time. 2011-06-08 [2011-06-08]. ISSN 0040-781X. （原始內容存檔於2011-06-10）. 
  8. ^ Bhanoo SN. Nematode found in mine is first subsurface multicellular organism. The New York Times. 2011-06-01 [2011-06-13]. ISSN 0362-4331. （原始內容存檔於2021-04-28）. 
  9. ^ Gold mine. Nature. June 2011, 474 (7349): 6. doi:10.1038/474006b. 
  10. ^ Drake N. Subterranean worms from hell: Nature News. Nature News. 2011-06-01 [2011-06-13]. （原始內容存檔於2021-04-28）. 
  11. ^ Danovaro R, Gambi C, Dell'Anno A, Corinaldesi C, Fraschetti S, Vanreusel A, Vincx M, Gooday AJ. Exponential decline of deep-sea ecosystem functioning linked to benthic biodiversity loss. Curr. Biol. January 2008, 18 (1): 1–8. PMID 18164201. doi:10.1016/j.cub.2007.11.056. 簡明摘要 – EurekAlert!. 
  12. ^ Platt HM. foreword. Lorenzen S, Lorenzen SA (編). The phylogenetic systematics of freeliving nematodes. London: The Ray Society. 1994. ISBN 0-903874-22-9. 
  13. ^ Chitwood BG, Chitwood MB. The characters of a protonematode. J Parasitol. 1933, 20: 130. 
  14. ^ Chitwood BG. A revised classification of the Nematoda. Papers on helminthology, 30 year jubileum K.J. Skrjabin. Moscow: All-Union Lenin Academy of Agricultural Sciences. 1937: 67–79. 
  15. ^ Chitwood BG. The designation of official names for higher taxa of invertebrates. Bull Zool Nomencl. 1958, 15: 860–95. 
  16. ^ Nyle C. Brady & Ray R. Weil. Elements of the Nature and Properties of Soils (3rd Edition). Prentice Hall. 2009. ISBN 9780135014332. 
  17. ^ Pramer C. Nematode-trapping fungi. Science. 1964, 144 (3617): 382–388. PMID 14169325. doi:10.1126/science.144.3617.382. 
  18. ^ Hauser JT. Nematode-trapping fungi (PDF). Carnivorous Plant Newsletter. December 1985, 14 (1): 8–11 [2016-11-08]. （原始內容 (PDF)存檔於2016-06-11）. 
  19. ^ Ahrén D, Ursing BM, Tunlid A. Phylogeny of nematode-trapping fungi based on 18S rDNA sequences. FEMS Microbiology Letters. 1998, 158 (2): 179–184. PMID 9465391. doi:10.1016/s0378-1097(97)00519-3. 

相關條目 編輯

外部連結 編輯

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