動作電位

動作電位（英語：action potential），指的是靜止膜電位狀態的細胞膜受到適當刺激而產生的，短暫而有特殊波形的跨膜電位搏動。細胞產生動作電位的能力被稱為興奮性，有這種能力的細胞如神經細胞和肌細胞。動作電位是實現神經傳導和肌肉收縮的生理基礎。

一個初始刺激，只要達到了閾電位（threshold potential），不論超過了多少（也就是全有全無律）就能引起一系列離子通道的開放和關閉，而形成離子的流動，改變跨膜電位。而這個跨膜電位的改變尤能引起臨近位置上細胞膜電位的改變，這就使得興奮能沿著一定的路徑傳導下去。

動作電位過程編輯

首先細胞膜處於靜止膜電位，大概在-50到-70mV。動作電位可分為4個相位：

極化（polarization）：細胞膜由靜止膜電位到達動作電位，刺激可以使細胞膜電位改變，開啟電閘型鈉離子通道，使鈉離子大量進入細胞。
去極化（depolarization）：膜電位陡峭上升至正值水平，鈉離子大量進入細胞。這個「峰電位」中去極化部分被稱為「升支」，而正的電位值則被稱為「超射」。
再極化（repolarization）：朝靜息電位方向的下降過程。
過極化（hyperpolarization）：再極化在下降過程中，電位會短時間下降到低於靜息電位水平，然後再上升達到靜息電位，這種靜息電位的增大（絕對值）被稱為超極化（而下降部分被稱為負後電位，上升部分則是正後電位）。

動作電位持續約1-2 ms（神經元），但也可達幾百毫秒（心臟）。動作電位後是不應期，這又分為0.5 ms的絕對不應期和3.5 ms的相對不應期。前者無論刺激多頻繁多強都不能引起動作電位，而後者則要更強的刺激（閾電位提高了）才能引起動作電位。

動作電位的成因編輯

關於靜止膜電位的形成，請看靜止膜電位。

離子通道的特徵編輯

細胞膜上有多種離子通道。而動作電位的產生，則與鈉和鉀離子通道有關。這些離子通道的開關狀態與膜電位有關，即是所謂的電壓門控離子通道。

例如鈉離子通道，在靜止膜電位時它是關閉並且是可激活的。當去極化到一特定值時就會引起其構象的改變，成為「打開」狀態。但是離子通道卻不會持續停留在開放狀態，它會在幾毫秒內關閉。這是通過膜上一蛋白質的失活域的活動實現的，這個失活域會像塞子一樣堵住離子通道。離子通道這種狀態被稱為「關閉並失活的」。過渡狀態關閉但可激活的只有在完全再極化後才可能出現，而開放可激活的狀態是在簡單模型中不可能實現的。

文獻中也寫道，一個關閉並失活的通道在再極化過程中首先短時間內還是開放狀態，然後才改變構象直接成為關閉但可激活的。再次激活只能發生在完全再極化之後，在去極化的細胞膜中不可能存在著過渡狀態開放並失活的。

當然，並不是所有的通道在電位到達一定值之時全部打開。更可能的是，通道的處於某種狀態的概率是與電壓相關的。而當閾電位出現時，大部分的通道便會開放，上述的模型便能很好的描述這種狀態。

而狀態之間過渡所需的時間也是因通道而異的。鈉通道從關到開發生在1毫秒之內，而鉀通道則要10毫秒。

除了電壓外，還有其他開關通道的機制。對動作電位來說，有兩種值得一提。一種是與「內向整流性鉀通道」（K_ir）有關，這種通道是不可調控的。但卻有一些帶正電的小分子如精素，能夠在去極化到一定程度時堵塞通道孔。另一種機制與鉀通道有關，當細胞間的鈣離子與它結合後會開放。

動作電位的過程編輯

動作電位的觸發過程（只有短短的5毫秒內）

初始狀態編輯

初始時，細胞膜處於靜止膜電位，大概在-50到-70 mV。由常開型鈉離子通道、常開型鉀離子通道，鈉鉀泵

鈉鉀離子決定了靜止膜電位的大小進而控制離子運動的方向和強度為電化學梯度所決定。例如鈉離子就有向細胞內擴散的趨向，因為其膜外濃度遠較膜內高。

起始相編輯

起始相中，要有一個刺激使得膜電位去極化到達閾值。刺激可由於突觸後離子通道的開放（Na⁺, Ca²⁺）或是旁邊區域產生的動作電位而形成。

當電位到達-60 mV時，K_ir-通道會被精素阻斷，繼而導致快速的去極化並達到鈉通道開放的閾值。但是外流的鉀離子卻會稍微阻擋這一進程（例如鈣離子依賴的鉀離子通道，由於在去極化過程中鈣離子內流而被激活，因而會稍微阻擋這一進程）。

升支和超射編輯

但鈉通道起始要到-60 mV以上電位時才會大量開放。鈉離子懸殊的濃度差，使得鈉離子很快進入細胞內，造成細胞膜的去極化，更多的鈉通道被激活，就有更多鈉離子進入，形成了升支和正位的超射。

再極化開始編輯

但在電位到達最大正值之前，Na_V-通道已經開始失活。然後電壓門控鉀通道開始被激活K_V。兩者雖然閾值相近，但後者開放所需的時間更長，直到去極化達到一定程度才開始顯示其作用。當鈉內流達到最大值時，鉀通道才有一半開放，而當所有鈉通道失活時，鉀通道的開放才到了最大值。所以鈉通道開放最多的時候，是電壓最大值之時，而鉀通道的則位於再極化開始後。

再極化編輯

當再極化快至靜止膜電位時，K_V關閉，K_ir（對靜止膜電位很重要）的堵塞會被去除，Na_V會慢慢激活。

過極化編輯

在很多細胞中（主要是神經元）還可以看到「過極化」。這是因為鉀離子的電導性仍然高於靜止膜電位，鉀離子持續流出，而鈉離子已停止流入，這時電位更接近鉀的平衡電位（見能斯特方程）。在動作電位時，流入的鈣離子會打開鉀通道，這是導致鉀電導性的增高的原因。當鈣水平下降時，電位才會慢慢恢復正常。工作效率增高的鈉鉀泵對過極化也有影響。

不反應期編輯

動作電位後，軸突在一段時間內不能再響應外界刺激。不應期的長短是由Na_V活性恢復所需的時間所決定的。不應期分為「絕對不應期」和「相對不應期」。

絕對不應期緊接在動作電位後，當時再極化仍在繼續，通道不能再打開。可以說，此時閾值無限大。

在相對不應期，提高刺激強度可以獲得一個弱的動作電位。閾值由無限大向正常值靠近。

閾值編輯

動作電位需要電位到達閾值才能發起，此時鈉通道開放，鈉離子內流。科學家嘗試找出這一個閾值，但都以失敗告終。神經元可以在一個範圍的刺激內被激活。因此神經科學家放棄了尋找一特定閾值的努力。從系統理論來說，動作電位的產生是通過被動電位動力學和動作電位動力學的分叉實現的。但在很多教科書中，當講解到閾值時，只會將它描述為「靜息電位和動作電位間的灰色地帶」。