傷齒龍科

傷齒龍科Troodontidae)是群類似鳥類獸腳亞目恐龍。在過去數十年,傷齒龍科的化石很少發現而且零碎,因為牠們曾多次被分類於虛骨龍類的幾乎每個主要演化支裡。

伤齿龙科
如何讀生物分類框

化石时期:150–66 Ma
侏儸紀到晚白堊紀
Alaskan troodont Perot Museum.jpg
傷齒龍的骨架模型
科学分类 e
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 蜥形纲 Sauropsida
总目: 恐龙总目 Dinosauria
目: 蜥臀目 Saurischia
亚目: 兽脚亚目 Theropoda
演化支 新兽脚类 Neotheropoda
演化支 鸟吻类 Averostra
演化支 坚尾龙类 Tetanurae
演化支 俄里翁龙类 Orionides
演化支 鸟兽脚类 Avetheropoda
演化支 虚骨龙类 Coelurosauria
演化支 暴盗龙类 Tyrannoraptora
演化支 手盗龙形态类 Maniraptoromorpha
演化支 手盗龙形类 Maniraptoriformes
演化支 手盗龙类 Maniraptora
演化支 廓羽盗龙类 Pennaraptora
演化支 近鸟类 Paraves
演化支 真手盗龙类 Eumaniraptora
科: 伤齿龙科 Troodontidae
Gilmore, 1924
模式种
美丽伤齿龙
Troodon formosus
Leidy, 1856
演化支
異名

蜥鳥龍科 Saurornithoididae
Barsbold, 1974
沼澤鳥龍科 Elopterygidae
Lambrecht, 1933
原鳥形龍科 Archaeornithoididae
Elzanowski & Wellnhofer, 1992

最近發現了大量的傷齒龍科化石,以及許多新物種。這些新發現包含數個完整且呈天然狀態的標本,以及保存羽毛的標本、蛋巢、包含胚胎的蛋、以及完整的未成年體。

關於傷齒龍科生理結構的研究,尤其是最原始的物種如中國獵龍,證實牠們與始祖鳥、原始的馳龍科恐龍有極相似的生理結構,並證實了這些動物都是近親,共同形成近鳥類演化支

生理特徵编辑

傷齒龍科恐龍是群體型小到中型的獸腳類恐龍,體重在100公斤以內;體型最大的是傷齒龍,而體型最小的是近鳥龍,同時也是體型最小的恐龍之一。相對於其他獸腳類恐龍,牠們擁有較長後肢;牠們的第二腳趾擁有可收縮的大型、彎曲趾爪,類似馳龍科的鐮刀狀趾爪。然而,傷齒龍科的趾爪並未如馳龍科的那樣大型、彎曲;在某些例子裡,這些趾爪無法收縮到同樣程度,也無法在行走時遠離地面。至少有某一種傷齒龍科恐龍,無聊龍,牠們的第二趾爪筆直,行走時無法遠離地面。

 
蜥鳥龍的顱骨

傷齒龍科恐龍的獨特處在於牠們的大型腦部,可與現代的無法飛行鳥類相比。牠們的眼睛相當大,方向往前,顯示牠們擁有相當好的立體視覺。傷齒龍科恐龍的耳部在獸腳類恐龍中相當獨特,牠們擁有異常大的中耳空間,顯示牠們擁有準確的聽力。中耳空間接近鼓膜,有助於偵測低頻率的聲音[1]。傷齒龍科恐龍的耳朵位置並不對稱,頭顱骨兩側的耳朵位在不同的高度,這個特徵只有某些貓頭鷹才有。耳部的極度特化顯示傷齒龍科恐龍以類似貓頭鷹的方式來獵食,使用聽力來確定小型獵物的位置[2]

雖然大部分古生物學家認為傷齒龍科恐龍是肉食性掠食動物,但某些物種(尤其是傷齒龍)的小型、粗糙邊緣牙齒,以及U形頜部,顯示某些物種可能是雜食性草食性動物。傷齒龍科的大型鋸齒邊緣,令人想起現存鬃蜥的牙齒形狀[3][4]。相反地,少如物種如拜倫龍,擁有眾多的針狀牙齒,相當適合獵食小型動物,例如:鳥類蜥蜴、以及小型哺乳類。牙齒的其他特徵,例如邊緣鋸齒的形狀、以及表面的溝痕,現代肉食性動物也有這些特徵[5]

目前還沒有傷齒龍科獵食行為的直接證據,但近年理論指出,傷齒龍科的長後肢、較小型的鐮刀狀趾爪(相對於馳龍科),顯示牠們是善於行走的動物;而牠們在獵食時,可能使用腳掌、趾爪將獵物壓在地上。根據傷齒龍科的蹠骨跗骨、趾爪比例,顯示牠們的後腳行動敏捷、但力量較小,可能比較適合捕抓、壓制較小型的獵物。傷齒龍科、馳龍科可能分別佔據不同的生態位,馳龍科的速度較緩慢、較為強壯,可能獵捕較大型的獵物[6]

古生物學编辑

少數傷齒龍科的化石,包含寐龍中國鳥腳龍的標本,證實這些動物以類似鳥類方式棲息,將頭部埋藏在前肢下方[7]。這些化石與眾多類似鳥類有羽毛恐龍的骨骸,支持了傷齒龍科恐龍身上覆蓋者類似鳥類羽毛的理論。完全覆蓋羽毛的原始傷齒龍科恐龍(如金鳳鳥近鳥龍的發現,更進一步支持這個理論。

目前已發現許多傷齒龍科的蛋巢,包含內含胚胎的恐龍蛋。目前已有一些關於傷齒龍科繁衍能力的理論。在2004年,馬克·諾瑞爾(Mark Norell)等人敘述了兩個傷齒龍科的部份顱骨(編號IGM 100/972與IGM 100/974),兩個顱骨都發現於蒙古德加多克塔組,位在一個蛋巢裡面,這個蛋巢中有一個恐龍蛋,內有偷蛋龍科的胚胎,因此確定是偷蛋龍科的蛋巢。而這兩個顱骨最初被諾瑞爾等人敘述成馳龍科的化石,而後重新歸類於傷齒龍科的拜倫龍[4][8]。這兩個傷齒龍科顱骨是剛出生幼體或胚胎,上附有蛋殼碎片,但似乎是偷蛋龍科的蛋殼。為何偷蛋龍科的蛋巢會出現兩隻年幼的傷齒龍科,令人費解。目前的解釋有:牠們是成年偷蛋龍科的獵物、牠們以偷蛋龍科幼體為食、或者傷齒龍科具有巢寄生現象[9]

 
傷齒龍科的金鳳鳥,最初被認為是始祖鳥的近親,被歸類於鳥類

與鳥類演化的關係编辑

傷齒龍科在尋找鳥類起源上有重要的位置,因為牠們與早期鳥類擁有許多共同生理特徵。最近在晚侏儸紀莫里遜組發現的WDC DML 001完整標本,屬於傷齒龍科,時間也接近始祖鳥的年代。發現於中國遼寧省髫髻山組近鳥龍,年代稍晚,也被歸類於傷齒龍科。這些重要的侏儸紀傷齒龍科化石,證實了較衍化的恐爪龍類的出現時間非常接近鳥類的出現時間,而更基礎的近鳥類應該在更早的時期演化出來。這項發現使得恐龍與鳥類演化上的時間矛盾無效,但少數人仍抱持者這個演化上的時間矛盾[10]

分類编辑

傷齒龍科的化石是第一群被敘述的恐龍化石之一。最初,在1856年約瑟夫·萊迪(Joseph Leidy)將這些動物分類於蜥蜴亞目;但在1924年,查爾斯·懷特尼·吉爾摩爾(Charles W. Gilmore)將牠們分類於恐龍總目鳥臀目。直到1945年,查爾斯·斯騰伯格(Charles Mortram Sternberg)將傷齒龍科鑑定、分類於獸腳亞目。1969年以來,傷齒龍科與馳龍科共同屬於恐爪龍下目演化支。但在1994年,托馬斯·霍爾特(Thomas R. Holtz Jr)根據加大的腦部、長而低的上頜孔等特徵,建立了Bullatosauria,包含了似鳥龍下目與傷齒龍科。傷齒龍科的骨盆也顯示牠們較馳龍科原始。在中國新發現的原始傷齒龍科化石,例如中國獵龍寐龍,顯示出傷齒龍科、馳龍科、以及原始鳥類始祖鳥之間的相似處;而現在的大多數古生物學家,包括霍爾特在內,都認為傷齒龍科較接近鳥類,而離似鳥龍下目較遠,使得Bullatosauria分類遭到廢棄。

由Theropod Working Group成員所進行的密集獸腳亞目研究,顯示基礎馳龍科恐龍、傷齒龍科、以及始祖鳥之間有非常相似的地方。這幾個分類形成近鳥類演化支,該演化支由奧尼拉斯·諾瓦斯迪亞戈·玻爾所提出[11]。Hwang等人所提出的演化樹,顯示始祖鳥代表近鳥類的一個原始分支,而馳龍科與傷齒龍科較為先進。這個理論提升了恐爪龍類演化出空氣動力行為的可能性[12]

分類學编辑

系統發生學编辑

以下演化樹是根據愛倫·特納(Alan H. Turner)和同事的2007年研究[13]

傷齒龍科
<font color="white">unnamed

寐龍

中國獵龍

<font color="white">unnamed

金鳳鳥

SPS 100/44英语SPS 100/44

<font color="white">unnamed

中國鳥腳龍

<font color="white">unnamed

拜倫龍

<font color="white">unnamed

傷齒龍

蜥鳥龍

扎納巴扎爾龍

以下演化樹來自於2011年的始祖鳥研究[14]

傷齒龍科

近鳥龍

曉廷龍

中國獵龍

寐龍

拜倫龍

中國鳥腳龍

SPS 100/44英语SPS 100/44

扎納巴扎爾龍

蜥鳥龍

傷齒龍

以下演化樹來自於2012年的近鳥類馳龍科分類系統重新研究[15]

近鳥類

耀龍

鳥翼類

恐爪龍下目

馳龍科

傷齒龍科

近鳥龍

曉廷龍

金鳳鳥亞科

IGM 100/1323

IGM 100/1126

金鳳鳥

寐龍

中國獵龍

西峽龍

SPS 100/44英语SPS 100/44

拜倫龍

中國鳥腳龍

傷齒龍

蜥鳥龍

扎納巴扎爾龍

參考資料编辑

  1. ^ Currie, P. J. (1985). "Cranial anatomy of Stenonychosaurus inequalis (Saurischia, Theropoda) and its bearing on the origin of birds." Canadian Journal of Earth Sciences, 22: 1643-1658.
  2. ^ Castanhinha, R., and Mateus, O. (2006). "On the left-right asymmetry in dinosaurs." Journal of Vertebrate Paleontology, 26 (Supp. 3): 48A.
  3. ^ Holtz, T.R., Jr., Brinkman, D.L. and Chandler, C.L. (1998). "Denticle morphometrics and a possibly omnivorous feeding habit for the theropod dinosaur Troodon." Gaia, 15: 159-166.[1]
  4. ^ 4.0 4.1 Mackovicky, Peter J.; and Norell, Mark A. Troodontidae. (编) Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria 2nd. Berkeley: University of California Press. 2004: 184–195. ISBN 0-520-24209-2. 
  5. ^ Currie PJ, Dong Z (2001) New information on Cretaceous troodontids (Dinosauria, Theropoda) from the People's Republic of China. Canadian Journal of Earth Sciences 38: 1753–1766.
  6. ^ Fowler, D.W., Freedman, E.A., Scannella, J.B., and Kambic, R.E. (2011). "The Predatory Ecology of Deinonychus and the Origin of Flapping in Birds." PLoS ONE, 6(12): e28964. doi:10.1371/journal.pone.0028964
  7. ^ Xu and Norell, (2004). "A new troodontid dinosaur from China with avian-like sleeping posture." Nature, 431: 838-841.
  8. ^ Bever, G.S. and Norell, M.A. (2009). "The perinate skull of Byronosaurus (Troodontidae) with observations on the cranial ontogeny of paravian theropods." American Museum Novitates, 3657: 51 pp.
  9. ^ Norell, Mark A.; Clark, James M.; Dashzeveg, Demberelyin; Barsbold, Rhinchen; Chiappe, Luis M.; Davidson, Amy R.; McKenna, Malcolm C.; Perle, Altangerel; and Novacek, Michael J. A theropod dinosaur embryo and the affinities of the Flaming Cliffs dinosaur eggs. Science. November 4, 1994, 266 (5186): 779–782. doi:10.1126/science.266.5186.779. 
  10. ^ Hu, D., Hou, L., Zhang, L. and Xu, X. (2009) "A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus." Nature, 461, 1 October 2009: 640-643. doi:10.1038/nature08322.
  11. ^ Novas, F. E. & Pol, D. (2005). "New evidence on deinonychosaurian dinosaurs from the Late Cretaceous of Patagonia." Nature, 3285: 858-861.
  12. ^ Hwang, S.H., M.A. Norell, Q. Ji, and K.-Q. Gao. (2002). "New specimens of Microraptor zhaoianus (Theropoda: Dromaeosauridae) from Northeastern China." American Museum Novitates, 3381: 1–44.
  13. ^ Turner, Alan H.; Pol, Diego; Clarke, Julia A.; Erickson, Gregory M.; and Norell, Mark. A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight (pdf). Science. 2007, 317: 1378–1381. doi:10.1126/science.1144066. 
  14. ^ Michael S. Y. Lee and Trevor H. Worthy. Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird. Biology Letters. 2011,. published online before print October 26, 2011. doi:10.1098/rsbl.2011.0884. 
  15. ^ Turner, A. H.; Makovicky, P. J.; Norell, M. A. (2012). "A Review of Dromaeosaurid Systematics and Paravian Phylogeny". Bulletin of the American Museum of Natural History 371: 1. doi:10.1206/748.1