原蜥腳下目

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原蜥腳下目(Prosauropoda)或稱原蜥腳類,是群早期植食性恐龍,生存於三疊紀晚期到侏儸紀早期。牠們在三疊紀的時候,通常是所處環境的優勢植食性動物,並快速地演化為大體型,身長6到10公尺;但是到了侏羅紀被真蜥腳亞目所完全取代、並且滅亡。所有原蜥腳類恐龍都有小型頭部、長頸部、前肢較後肢短、以及非常大的拇指尖爪(從槽齒龍繼承而來)可用來防衛。大部分原蜥腳類恐龍是半二足動物,但至少有一大型物種(里奧哈龍)是完全四足動物。

原蜥脚下目
化石时期:217–184 Ma
三疊紀晚期到侏儸紀早期
黃氏雲南龍
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 蜥形纲 Sauropsida
总目: 恐龍總目 Dinosauria
目: 蜥臀目 Saurischia
亚目: 蜥脚形亚目 Sauropodomorpha
下目: 原蜥脚下目 Prosauropoda
von Huene, 1920

不斷改變的定義 编辑

原蜥腳下目起初被定義為二足的三疊紀恐龍,是體型巨大的蜥腳下目恐龍的早期祖先。2003年的親緣分支分類法研究顯示原蜥腳下目是個獨立演化支,而非蜥腳下目的祖先。2004年對於大椎龍的研究顯示原蜥腳下目的確是單系群。這群恐龍是蜥腳下目的姐妹分類單元,而非直系祖先。但是近期研究表示原蜥腳下目是個并系群

問題在於哪些屬被歸類於原蜥腳下目。在1997年,保羅·阿普徹奇(Paul Upchurch)提出一個以某節點為基礎的定義,包含:貝里肯龍科槽齒龍科近蜥龍科板龍科黑丘龍科、以及蜥腳形亞目中親緣關係接近原蜥腳類,而離蜥腳類較遠的所有物種。最近,亞當·耶茨(Adam Yates)以對於早期蜥腳形亞目的研究基礎上,提出一個演化樹,認為原始的農神龍槽齒龍埃弗拉士龍代表基礎的外類群(基本上是屬於並系群槽齒龍科),早於原蜥腳下目與蜥腳下目的分化。在2004年,耶茨提出近蜥龍是最原始的蜥腳類恐龍,儘管牠們的體型為典型的原蜥腳類。但是,近蜥龍的亞成年標本的顱骨特徵,可能會推翻上述理論。黑丘龍科與貝里肯龍科是蜥腳下目演化支中非常原始的物種。

 
大椎龍的頭顱骨

科學檢驗 编辑

原蜥腳類的頭顱骨長度接近股骨長度的一半;牠們的頜部關節稍微低於上頜骨的齒列水平線。牠們的牙齒是同型齒或稍微同型齒,牙齒小而呈匙形、邊緣呈粗鋸齒狀。前掌第一指有彎曲的指骨,以及大型、銳利的爪;第二與第三指長度幾乎相等,指骨小型、微彎,帶有指爪;第四與第五指都縮小,而且缺乏指爪。典型原蜥腳類的指骨數量是2-3-4-3。恥骨的末端部分,形成寬廣、平坦的平板。腳部的第五個趾骨是退化的。股骨接近外髁(lateral condyle)側有直條骨脊。股骨粗隆部(Trochanter)的側前面有個由內向外的微弱波紋,而粗隆部的主要部份低於股骨頭。

演化歷史 编辑

 
板龍的骨架模型,位於德國圖賓根大學博物館

蜥腳形亞目首次出現於盤古大陸時,是群小型(身長1.5到3公尺)、原始的物種,牠們首次出現於卡尼階中或晚期(晚三疊紀的第一個時期)。牠們發現於巴西農神龍黑水龍)、馬達加斯加(最近發現的未命名屬)、以及摩洛哥愛珍多龍)。

原蜥腳類保持一樣的身體構造,但在諾利階的中期,牠們身體長度已成長到兩倍;例如在德國Stubensandstein地區的中下層發現的纖細板龍Plateosaurus gracilis)身長4到6公尺。纖細板龍之後演化出板龍屬的其他種;板龍身長8公尺,體重約1.5公噸以上,並且是該環境的優勢植食性動物,從諾利階晚期直到瑞提階。同一期間,生存於阿根廷里奧哈龍,是較大型的原蜥腳類恐龍,也佔據相同的生態位。里奧哈龍身長10公尺,因體型過大而必須以四足行走。同一時代的非洲南部,巨型植食性動物的生態位並非屬於原蜥腳類恐龍,而是基礎蜥腳類恐龍,例如:優肢龍黑丘龍貝里肯龍、以及雷前龍。有趣的是,在諾利階到瑞提階這段期間,蜥腳形亞目恐龍佔據者大型植食性動物的生態位,但大型肉食性動物的生態位仍由伪鳄类鳥鱷科副鳄形类)佔據。

三疊紀-侏儸紀滅絕事件槽齒龍科黑丘龍科貝里肯龍科、以及里奧哈龍科滅亡了;但近蜥龍科板龍科、以及真正的蜥腳下目恐龍持續存活者,後兩個生物群演化出更多物種。在侏儸紀早期,蜥腳下目恐龍開始多樣化發展,例如火山齒龍科;原蜥腳下目恐龍也輻射演化出許多中等體型(身長4到6公尺)的植食性物種,例如:大椎龍祿豐龍、以及雲南龍,並如同牠們的晚三疊紀祖先一樣成功。

原蜥腳下目恐龍的優勢在早侏羅紀的後期結束。雖然至少有三個屬繼續生存至侏羅紀中期(砂龍、祿豐龍、雲南龍),但已并非優勢植食性動物,而蜥腳類恐龍繼續演化出巨大的體型(尤其是真蜥腳類)。

分類 编辑

 
濫食龍的骨骼想像圖
 
在2009年發現的地爪龍,被視為是蜥腳形亞目從二足恐龍演化至四足恐龍的關鍵物種

以下選自於亞當·耶茨(Adam Yates)的2003年研究、以及彼得·加爾東(Peter M. Galton)的2001年研究 [1]页面存档备份,存于互联网档案馆):

種系發生學 编辑

在蜥腳形亞目中,原蜥腳下目與蜥腳下目的分類關係、演化位置,隨者兩者的定義與範圍,而產生不同結果。

耶茨/基欽的2003年版本

以下演化樹取自於亞當·耶茨(Adam Yates)與詹姆斯·基欽(James Kitching)的2003年研究[1]

蜥腳形亞目

農神龍

unnamed

槽齒龍

unnamed

埃弗拉士龍

unnamed
原蜥腳下目

里奧哈龍

板龍類

板龍

大椎龍科

科羅拉多斯龍

unnamed

大椎龍

祿豐龍

蜥腳下目

近蜥龍

unnamed

黑丘龍

unnamed

雷前龍

unnamed

伊森龍

unnamed

哥打龍

unnamed

火山齒龍

真蜥腳類

加爾東/阿普徹奇的2004年版本

以下演化樹取自於彼得·加爾東(Peter M. Galton)與保羅·阿普徹奇(Paul Upchurch)的2004年研究[2]

蜥腳形亞目

蜥腳下目

原蜥腳下目

槽齒龍

unnamed

農神龍

unnamed
近蜥龍類
近蜥龍科

近蜥龍

砂龍

黑丘龍科

里奧哈龍

unnamed

黑丘龍

unnamed

卡米洛特龍

萊森龍

板龍類

金山龍

unnamed

易門龍

unnamed

大椎龍

unnamed
板龍科

鼠龍

unnamed

科羅拉多斯龍

unnamed
unnamed

祿豐龍

中國兀龍

unnamed

優肢龍

unnamed

鞍龍

板龍

耶茨的2007年版本 以下演化樹,取自於亞當·耶茨的2007年研究[3]

蜥腳形亞目

農神龍

unnamed

槽齒龍

Pantydraco

unnamed

埃弗拉士龍

unnamed

祖父板龍

unnamed

呂勒龍

板龍類
板龍科

黑水龍

unnamed

纖細板龍鞍龍

unnamed

恩氏板龍

長頭板龍

大腳類
里奧哈龍科

里奧哈龍

優脛龍

unnamed
大椎龍科

大椎龍

unnamed

科羅拉多斯龍

祿豐龍

unnamed

金山龍

近蜥龍類

近蜥龍

unnamed

雲南龍

unnamed

黑丘龍

蜥腳下目

參考資料 编辑

  1. ^ Yates, A.M. & Kitching, J.W. 2003. The earliest known sauropod dinosaur and the first steps towards sauropod locomotion. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences 270: 1753-1758.
  2. ^ Galton, P.M. & Upchurch, P. 2004. Prosauropoda. In: Weishampel, D.B., Dodson, P, & Osmolska, H. (Eds.) The Dinosauria (2nd Edition). Berkeley: University of California Press. Pp. 232-258.
  3. ^ (英文)Yates, Adam M., "The first complete skull of the Triassic dinosaur Melanorosaurus Haughton (Sauropodomorpha: Anchisauria)". In Barrett & Batten (eds.), Evolution and Palaeobiology (2007), pp. 9–55.
  • Gauffre F.-X. (1993): The Prosauropod Dinosaur Azendohsaurus laaroussii from the Upper Triassic of Morocco. Palaeontology 36(4): 897–908.
  • Upchurch, P (1998), The phylogenetic relationships of sauropod dinosaurs. Zool. J. Linnean Soc. 124: 43–103.
  • Yates, A. M. (2004) Anchisaurus polyzelus (Hitchcock): the smallest known sauropod dinosaur and the evolution of gigantism among sauropodomorph dinosaurs: Postilla, n. 230, 58 pp.
  • Yates, A.M. & Kitching, J. W. (2003) The earliest known sauropod dinosaur and the first steps towards sauropod locomotion. Proc. R. Soc. Lond.: B Biol Sci. 2003 Aug 22; 270(1525): 1753–8.
  • Lu, J., Li, T., Zhong, S., Azuma, Y., Fujita, M., Dong, Z., and Ji, Q. (2007). New yunnanosaurid dinosaur (Dinosauria, Prosauropoda) from the Middle Jurassic Zhanghe Formation of Yuanmou, Yunnan Province of China. Memoir of the Fukui Prefectural Dinosaur Museum 6: 1-15.
  • Weishampel, D.B., Dodson, P., Osmólska, H. (eds.) (2004). The Dinosauria, Second Edition. University of California Press., 861 pp.
  • Fedak, T. J. and Galton, P.M. (2007). New information on the braincase and skull of Anchisaurus polyzelus (Lower Jurassic, Connecticut, USA; Saurischia: Sauropodomorpha): Implications for sauropodomorph systematics. Special Papers in Palaeontology (77 ) 245-260.

外部連結 编辑