四足形類

肉鰭魚的一個演化支

四足形上綱學名Tetrapodomorpha,或 Choanata[1])通称 四足形类,是肉鳍鱼总纲的一个演化支,包含四足類和一群介於魚類与四足類之間的史前過渡物種,這些史前物種顯示了海生肉鳍鱼发展为陆生四足类的演化历程。肺魚是四足形类现存最亲近的旁系群,二者被一同归为扇鳍类(肺鱼四足形大纲)。

四足形上綱
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化石时期:409–0 Ma
泥盆纪早期 → 现代
Tiktaalik BW.jpg
提塔利克鱼,生存于泥盆纪晚期的高等肉鳍鱼,属于希望螈类,是四足动物的旁系远亲。
科学分类 e
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
高纲: 硬骨鱼高纲 Osteichthyes
总纲: 肉鳍鱼总纲 Sarcopterygii
纲: 肺鱼四足纲 Dipnotetrapodomorpha
亚纲: 四足形亚纲 Tetrapodomorpha
Ahlberg, 1991
下级分类

四足形类的化石在 4 亿年前的泥盆纪早期便已开始出现,包括骨鳞鱼英语OsteolepisOsteolepis)、潘氏鱼Panderichthys)、肯氏鱼英语KenichthysKenichthys)和东生鱼Tungsenia)等[2]。尽管肉鳍鱼总纲的鱼形动物至今已凋零殆尽,生态位辐鳍鱼所取代,但四足形动物自中生代以来便成为地球上的优势动物,以极其丰富的种类占据多种生境,是肉鳍鱼现存的主要后代。

四足形类的一大特征是四肢的进化,即胸鳍和腹鳍演变为前足和后足。另一关键特征是鼻孔的移位——原始肉鳍鱼类的前后两对鼻孔长在头部两侧,分别用于进水和排水,而早期四足形动物(如肯氏鱼)的后鼻孔已下移至嘴边,较晚出现的四足形动物(如现代四足类)的后鼻孔则转移至口腔内部[3]

系统发生编辑

根据 2017 年《硬骨鱼支序分类法》,四足形类和其他現生硬骨鱼的演化关系如下:[4][5][6]

硬骨鱼高纲 Osteichthyes
辐鳍鱼总纲 Actinopterygii
辐鳍鱼纲 Actinopteri
新鳍亚纲 Neopterygii

真骨下纲 Teleostei  

全骨下纲 Holostei  

软质亚纲 Chondrostei  

腕鳍鱼纲 Cladistia  

肉鳍鱼总纲 Sarcopterygii
肺鱼四足纲 Dipnotetrapodomorpha

肺鱼亚纲 Dipnomorpha  

四足形亚纲 Tetrapodomorpha  

腔棘魚綱 Coelacanthimorpha  

軟骨魚綱 Chondrichthyes  外类群

下级分类编辑

 
泥盆紀晚期相继出现的肉鳍鱼后代。
  • 潘氏魚 Panderichthys:适合在淤泥浅滩中生活。
  • 提塔利克魚 Tiktaalik:鱼鳍类似四足动物的脚,能使其走上陸地。
  • 魚石螈 Ichthyostega:四足具备。
  • 棘螈 Acanthostega:四足各有八趾。

四足形类是肉鳍鱼的主要演化支,由现代四足类动物及其史前亲族构成。四足类的史前亲族包含原始的水生肉鳍鱼,和由它们演化而成的形似蝾螈的古代两栖动物,以及处在此二者之间的各类过渡物种,这些肉鳍鱼类和现存四足动物的关系比和肺魚更为亲近(Amemiya 等人,2013 年)。

系统发生学上,四足形类是四足动物的总群,而现存四足动物(及其最近共同祖先的已灭绝后代)是四足形类的冠群,除去这个冠群后则剩下并系的四足动物幹群,囊括了从肉鳍鱼演化至四足动物的一系列史前过渡类群,其中卡南德拉鱼科英语Canowindridae骨鳞鱼目英语Osteolepiformes(或巨鱼目英语Megalichthyiformes)及三列鳍鱼科英语Tristichopteridae被统一归为骨鳞鱼总目英语Osteolepidida(Osteolepidida),但由于三列鳍鱼科为始四足类英语Eotetrapodiformes的演化支,而始四足类的其他分支未被骨鳞鱼总目涵盖,因此骨鳞鱼总目是不合理的并系群。

根据 2012 年伯克利加州大学学者 Swartz 对 46 个相关类群的 204 个特征进行的系统发育分析,四足形类的内部分化关系如下:[7]

四足形类 

肯氏鱼属 Kenichthys

根齿鱼目 Rhizodontida

卡南德拉鱼科 Canowindridae

Marsdenichthys

卡南德拉鱼属 Canowindra

Koharalepis

Beelarongia

骨鳞鱼目 Osteolepiformes

格格纳瑟斯鱼属 Gogonasus  

Gyroptychius

骨鳞鱼科 Osteolepidae  

Medoevia

巨鱼科 Megalichthyidae

始四足类 Eotetrapodiformes
三列鳍鱼科 Tristichopteridae

Spodichthys

三列鳍鱼属 Tristichopterus

真掌鳍鱼属 Eusthenopteron  

Jarvikina

石炭鱼属 Cabonnichthys

Mandageria

真掌齿鱼属 Eusthenodon

提尼拉鱼属 Tinirau

扁头鱼属 Platycephalichthys

希望螈类 Elpistostegalia

潘氏鱼属 Panderichthys  

坚头类 Stegocephalia

提塔利克鱼属 Tiktaalik  

希望螈属 Elpistostege

散步鱼属 Elginerpeton  

孔螈属 Ventastega

棘螈属 Acanthostega  

鱼石螈属 Ichthyostega  

瓦切螈科 Whatcheeriidae  

圆螈科 Colosteidae  

厚蛙螈属 Crassigyrinus  

斜眼螈总科 Baphetoidea

四足類 Tetrapoda(冠群 

参考文献编辑

  1. ^ Zhu Min; Schultze, Hans-Peter. Per Erik Ahlberg, 编. Major Events in Early Vertebrate Evolution. CRC Press. 11 September 2002: 296 [5 August 2015]. ISBN 978-0-203-46803-6. 
  2. ^ Jing Lu, Min Zhu, John A. Long, Wenjin Zhao, Tim J. Senden, Liantao Jia and Tuo Qiao. The earliest known stem-tetrapod from the Lower Devonian of China. Nature Communications. 2012, 3: 1160. Bibcode:2012NatCo...3.1160L. PMID 23093197. doi:10.1038/ncomms2170. 
  3. ^ Clack, Jennifer A. Gaining Ground: The Origin and Evolution of Tetrapods. Indiana University Press. 2012: 74 [8 June 2015]. ISBN 978-0-253-35675-8. (原始内容存档于2019-12-16). 
  4. ^ Betancur-R, Ricardo; Wiley, Edward O.; Arratia, Gloria; Acero, Arturo; Bailly, Nicolas; Miya, Masaki; Lecointre, Guillaume; Ortí, Guillermo. Phylogenetic classification of bony fishes. BMC Evolutionary Biology. 2017-07-06, 17: 162 [2019-01-13]. ISSN 1471-2148. doi:10.1186/s12862-017-0958-3. (原始内容存档于2019-03-22). 
  5. ^ Betancur-R, R., E. Wiley, N. Bailly, M. Miya, G. Lecointre, and G. Ortí. 2014. Phylogenetic Classification of Bony Fishes --Version 3 (存档副本. [2015-08-09]. (原始内容存档于2015-08-14). ).
  6. ^ Betancur-R., R., R.E. Broughton, E.O. Wiley, K. Carpenter, J.A. Lopez, C. Li, N.I. Holcroft, D. Arcila, M. Sanciangco, J. Cureton, F. Zhang, T. Buser, M. Campbell, T. Rowley, J.A. Ballesteros, G. Lu, T. Grande, G. Arratia & G. Ortí. 2013. The tree of life and a new classification of bony fishes. PLoS Currents Tree of Life. 2013 Apr 18.
  7. ^ Swartz, B. A marine stem-tetrapod from the Devonian of Western North America. PLoS ONE. 2012, 7 (3): e33683. PMC 3308997. PMID 22448265. doi:10.1371/journal.pone.0033683. (原始内容存档于2014-12-17).