坦噶蜥屬

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坦噶蜥屬學名Tangasaurus)是新雙孔類楊氏蜥形目(又名始鱷目)的一,屬於坦噶蜥科,是種水生爬行動物,生存於二疊紀晚期的坦尚尼亞坦噶區。目前只有唯一種,模式種曼氏坦噶蜥T. mennelli[1][2]

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化石时期:252.5–251 Ma
二疊紀晚期
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 爬行纲 Reptilia
目: 始鳄目 Eosuchia
科: 坦噶蜥科 Tangasauridae
属: 坦噶蜥属 Tangasaurus
Haughton, 1924
模式種
曼氏坦噶蜥
Tangasaurus mennelli

Haughton, 1924

發現與命名编辑

在1922年,地質學家F. P. Mennell在坦干伊喀東北部的坦噶附近的魯胡胡河谷,發現數個小型爬行動物的化石[3]。該地屬於坦噶地層(Tanga beds),地質年代約2億5200萬到2億5100萬年前,相當於二疊紀晚期的長興階[2]。雖然F. P. Mennell最初宣稱發現八個接近完整個體,之後研究並只有發現兩個個體,有六個個體不見蹤影。

坦噶蜥目前已發現三個標本,來自於兩個個體。體型較小個體分別位於兩個互相對應的石板,但保存狀態良好,這兩個標本包含:一個部分頭顱骨、接近完整的身體骨骼,被列為坦噶蜥的選模標本。這兩個標本分別由辛巴威布拉瓦約博物館(Bulawayo Museum)、南非開普敦南非博物館所保存、管理。第三個標本是體型較大個體,是一個幾乎完整的身體骨骼,但保存狀態差[3]。此外,德國古生物學家沃納·詹尼斯(Werner Janensch)在1913年曾在當地發現一些爬行動物的化石碎片。坦噶地層目前已發現的爬行動物化石,只有坦噶蜥的三個標本、以及沃納·詹尼斯發現的爬行動物化石碎片[3]

在1924年,古生物學家西德尼·霍頓(Sidney H. Haughton)將這三個標本進行敘述、命名,模式種曼氏坦噶蜥Tanga mennelli)。屬名意為「坦噶蜥蜴」;種名則是以發現化石的F. P. Mennell為名[1]

之後在馬達加斯加的二疊紀晚期地層,發現許多保存狀態良好的爬行動物化石,在1926年被法國古生物學家尚·皮爾逖(Jean Piveteau)鑑定為坦噶蜥屬[4]。在二疊紀晚期,莫三比克海峽已開始形成。在1980年代的數個研究,發現這些馬達加斯加化石是不同動物,因此被命名為沙地歐龍。另一個發現於馬達加斯加的標本(編號MNHN 1908-32-57),曾被暫時編入於坦噶蜥屬。同樣在1980年代,這個標本也被建立為新屬,盔齒龍[3]

體徵编辑

在1982年,加拿大古生物學家菲力·柯爾(Philip J. Currie)重新研究坦噶蜥、以及其與其他始鱷目的分類與演化關係。菲力·柯爾提出坦噶蜥的兩個自衍徵背椎有高、矩形神經棘。中段尾椎的神經棘最高處,高度比所附屬椎體還多出35%[3]。菲力·柯爾研究提到的最大型坦噶蜥科標本,屬於霍瓦蜥,身長估計約為30公分。坦噶蜥的最大型標本,比這個標本還小了約20%,但根據其不完全的骨化程度,顯示這個坦噶蜥標本還沒成長至最大體型[3]

分類歷史编辑

西德尼·霍頓命名坦噶蜥時,提出牠們可能是雙孔亞綱爬行動物;並根據長而強壯、平坦的尾巴,提出坦噶蜥可能是水生爬行動物。尚·皮爾逖則提出不同看法,他認為坦噶蜥是主要活動於陸地的陸棲動物[4]。法蘭茲·諾普喬(Franz Nopcsa)提出坦噶蜥的近親包含:纖肢龍KadaliosaurusBroomia、以及始鱷目SaurosternonPleurosaurus;在當時,始鱷目的範圍包含比纖肢龍還原始的雙孔亞綱物種,目前已少被科學研究使用[5]。尚·皮爾逖命名的霍瓦蜥,化石發現於馬達加斯加,當時被認為是中龍的近親,霍瓦蜥具有短頸部、短手掌、發展良好的神經棘、較厚的肋骨,但沒有中龍的明顯特化為適應水生生活的特徵[4]。西德尼·霍頓重新研究這些馬達加斯加標本時,發現坦噶蜥、霍瓦蜥有高度類似處,兩者都是雙孔亞綱爬行動物。西德尼·霍頓提出坦噶蜥的形態介於楊氏蜥、霍瓦蜥;並根據霍瓦蜥的短前肢與肩胛鳥喙骨、軟骨小幅骨化、延長的身體,而提出霍瓦蜥也是水生爬行動物[6]

在1926年,尚·皮爾逖將坦噶蜥、BroomiaSaurosternon歸類於坦噶蜥科[4]。在1930年,西德尼·霍頓將坦噶蜥、霍瓦蜥歸類於坦噶蜥科後,這個分類法長期被其他研究引用[7][8][9][10][11][12]

在1982年,菲力·柯爾同時建立坦噶蜥科的兩個亞科,肯亞蜥亞科(Kenyasaurinae)包含:肯亞蜥沙地歐龍,兩者都是陸棲爬行動物;坦噶蜥亞科(Tangasaurinae)包含︰坦噶蜥、霍瓦蜥,兩者都是水生爬行動物。。除此之外,菲力·柯爾建立楊氏蜥超科(Younginoidea),以包含楊氏蜥、坦噶蜥科。菲力·柯爾將他稍早命名的盔齒龍、楊氏蜥超科都歸類於楊氏蜥形目(Younginiformes)演化支[3]。之後的大部分相關研究,多接受菲力·柯爾的分類架構[13]

近年的數個種系發生學研究,發現楊氏蜥形目、楊氏蜥超科都不是單系群演化支[14][2]。在2009年,Robert R. Reisz等人重新研究盔齒龍,提出盔齒龍是半水生爬行動物。他們並將楊氏蜥形目分為明顯的兩科,陸棲的楊氏蜥科、較衍化的水生坦噶蜥科。但是,他們無法將肯亞蜥歸類於楊氏蜥科、坦噶蜥科[14]

雙孔亞綱

纖肢龍目

新雙孔類

Lanthanolania

肯亞蜥

坦噶蜥科

坦噶蜥

盔齒龍

霍瓦蜥

楊氏蜥形目

Galesphyrus

沙地歐龍

克勞迪歐蜥

Palaeagama

Saurosternon

空尾蜥

Sauria(包含︰鱗龍形下綱主龍形下綱

在2011年,Robert R. Reisz等人命名山獵蜥時,提出不同結論的種系發生學分析,並包含GalesphyrusPalaeagamaSaurosternon等物種,這些物種的化石零碎[2]

雙孔亞綱

纖肢龍目

新雙孔類

山獵蜥

Lanthanolania

坦噶蜥科

坦噶蜥

盔齒龍

霍瓦蜥

楊氏蜥科

沙地歐龍

楊氏蜥

克勞迪歐蜥

Sauria (包含︰鱗龍形下綱主龍形下綱

參考資料编辑

  1. ^ 1.0 1.1 (英文)Sidney H. Haughton. On Reptilian Remains from the Karroo Beds of East Africa. Quarterly Journal of the Geological Society. 1924, 80 (317): 1–11. 
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 (英文)Robert R. Reisz, Sean P. Modesto and Diane M. Scott. A new Early Permian reptile and its significance in early diapsid evolution. Proceedings of the Royal Society B. 2011, 278 (1725): 3731–3737 [2012-07-11]. doi:10.1098/rspb.2011.0439. (原始内容存档于2018-11-19). 
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 3.4 3.5 3.6 (英文)Philip J. Currie. The osteology and relationships of Tangasaurus mennelli Haughton (Reptilia, Eosuchia). Annals of the South African Museum. 1982, 86 (8): 247–265. 
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 (法文)Jean Piveteau. Paleontologie de Madagascar XIII. Amphibiens et reptiles permiens. Annis Paleont. 1926, 15 (53-180). 
  5. ^ (英文)Franz Nopcsa von Felső-Szilvás. On the systematic position of Tangasaurus and Saurosternon. S. Afr. J. Sci. 1924, 21 (206-207). 
  6. ^ (英文)Sidney H. Haughton. Notes on the Karroo Reptilia from Madagascar. Trans. R. Soc. S. Afr. 1930, 18 (125-136). 
  7. ^ (英文)C. L. Camp. Prolacerta and the protorosaurian reptiles. Am. 1. Sci. 1945, 243: 17–32, 84–101. 
  8. ^ (英文)J. A. Orlov. Osnovy Paleontologii. Moscow: Nauka. 1964, 12: 446–461. 
  9. ^ (法文)Jean Piveteau. Eosuchia. Piveteau, J.:Traite de Paleontologie, ed. 1955, 15 (545-555). 
  10. ^ (英文)Alfred Sherwood Romer. Osteology of the reptiles. Chicago: University of Chicago Press. 1956. 
  11. ^ (英文)Alfred Sherwood Romer. Vertebrate paleontology. 3rd ed. Chicago: University of Chicago Press. 1966. 
  12. ^ (德文)Oskar Kuhn. Handbuch der palaoherpetologie, Teil9. Proganosauria, Bolosauria, Placodontia, Araeoscelidia, Trilophosauridae, Weigeltisauria, Millerosauria, Rhynchocephalia, Protosauria. Stuttgart: Gustav Fischer Verlag. 1969. 
  13. ^ (英文)Michael J. Benton. Classification and phylogeny of the diapsid reptiles. Zoological Journal of the Linnean Society. 1985, 84 (2): 97–164 [2012-07-11]. doi:10.1111/j.1096-3642.1985.tb01796.x. (原始内容存档于2012-10-25). 
  14. ^ 14.0 14.1 (英文)Constanze Bickelmann, Johannes Müller and Robert R. Reisz. The enigmatic diapsid Acerosodontosaurus piveteaui (Reptilia: Neodiapsida) from the Upper Permian of Madagascar and the paraphyly of “younginiform” reptiles. Canadian Journal of Earth Sciences. 2009, 49: 651–661. doi:10.1139/E09-038.