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部分擔子菌門真菌的菌絲,桶孔隔膜(2)為桶孔覆墊(1)所環繞,桶孔隔膜中有小孔,可使細胞質在前後兩細胞間流動

桶孔隔膜Dolipore septum)是擔子菌門傘菌綱真菌菌絲中的一種隔膜英语septa[1],為真菌最複雜的一種隔膜[2],最早於1962年由美國真菌學家羅耶·摩爾英语Royall Moore與詹姆士·麦卡利尔(James Mcalear)發現與描述[3]。擔子菌門中,只有傘菌綱的物種(即蕈類)有觀察到桶孔隔膜,柄鏽菌綱黑粉菌綱的物種則闕如[1][4][註 1]

形態编辑

桶孔隔膜的特徵為隔膜英语septa在中央孔洞的周圍膨大,形成桶狀的結構,兩側通常被名為桶孔覆墊[註 2]的特化膜狀胞器所包圍[4][6]。隔膜中的孔洞大小約為0.1-0.2微米,可使細胞質在前後兩細胞間流動,也可使粒線體細胞核胞器通過,其通透性隨菌絲的生長狀態而改變,可用以調節物質的流動[1][4]

雙核英语Dikaryon與單核的菌絲中,桶孔隔膜的形態與組成有所不同,當兩株真菌的菌絲發生胞質融合而從單核變為雙核時,原有的桶孔隔膜會被分解,並新形成結構較穩定的桶孔隔膜[7]:178。單核菌絲的桶孔隔膜是由內質網衍生的構造,亦與內質網相連,雙核菌絲的桶孔隔膜則是雙層膜的構造,不與內質網相連。另外單核菌絲的桶孔覆墊上有許多孔洞,使細胞質與胞器通透,雙核菌絲的則沒有孔洞,且桶孔隔膜的兩端開口還可能被栓狀構造堵住,推測是為維持雙核體英语Dikaryon中異質雙核的狀態,防止細胞核在細胞間流動。有研究顯示白絨鬼傘英语Coprinopsis lagopus為一例外,其雙核菌絲中的桶孔隔膜萎縮,形成如子囊菌門真菌般的簡單隔膜,因此有細胞核通透的現象[8]

組成编辑

桶孔隔膜最內層的組成成分為幾丁質,外側則為次生細胞壁,成分為幾丁質與R-葡聚糖以共價結合而成的的聚合物,而菌絲本身在次生細胞壁之外,尚有由S-葡聚糖組成的初生細胞壁。單核與雙核菌絲的桶孔隔膜的組成可能不同,前者的桶孔隔膜可被幾丁質酶英语Chitinase葡聚糖酶英语Glucanase分解,後者的則比較穩定,不被這些酵素分解[7]:183

機制编辑

桶孔隔膜的產生過程可能有微絲的參與,當桶孔隔膜往中間生長時,孔洞的縮小導致微絲束的緊縮,且隔膜中的栓狀物質受壓增加,使隔膜不能再往中間生長,而轉而向兩側延展,形成桶狀的突起構造[7]:185

多數擔子菌的桶孔隔膜平時沒有堵塞[5],有些種類的桶孔隔膜中央孔洞中則可能有狀如軟木塞的阻塞物,亦有微絲通過[7]:185,但這些阻塞物也不一定都能阻斷細胞質的流通[5],有研究顯示當菌絲發生損傷時,桶孔隔膜會迅速被堵塞,以避免鄰近細胞的細胞質外流,堵塞的過程分為兩階段,第一階段在30秒內即發生,將孔洞的兩端開口堵上,第二階段則在10分鐘內完成,將孔洞完全填滿。用於堵塞孔洞的物質成分仍不明,有微絲內質網桶孔覆墊等多種說法[5]

相關條目编辑

註釋编辑

  1. ^ 某些鏽菌使用一種形似滑輪的結構來堵住隔膜上的孔洞。[5]
  2. ^ 英語:parenthesomes,因其在顯微鏡視野中的形狀像圓括號(parentheses)而得名。

參考資料编辑

  1. ^ 1.0 1.1 1.2 Sumbali, G.; Johri, B.M. The Fungi. Alpha Science International. 2005: 5 [2016-02-18]. ISBN 978-1-84265-153-7. 
  2. ^ N.A. Gow, Geoffrey M. Gadd. ORGANELLES OF FILAMENTOUS FUNGI. Growing Fungus. Springer Science & Business Media. 2007: 91. ISBN 0585275769. 
  3. ^ Sumbali 2005, p. xii
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 Sharma, O.P. Textbook of Fungi. Tata McGraw-Hill. 1989: 212 [2016-02-18]. ISBN 978-0-07-460329-1. 
  5. ^ 5.0 5.1 5.2 5.3 Paul Markham. Occlusions of septal pores in filamentous fungi 98 (10). Mycological Research: 1089-1106. 1994. doi:10.1016/S0953-7562(09)80195-0. 
  6. ^ Miles, P.G.; Chang, S. Mushroom Biology: Concise Basics and Current Developments. World Scientific. 1997: 17 [2016-02-18]. ISBN 978-981-02-2877-4. 
  7. ^ 7.0 7.1 7.2 7.3 D. Moore, L. A. Casselton, D. A. Wood, J. C. Frankland (编). The challenge of the doliporeparenthesome septum. Developmental Biology of Higher Fungi: Symposium of the British Mycological Society Held at the University of Manchester April 1984. Cambridge University Press. 1985. ISBN 0521301610. 
  8. ^ Dube, H.C. Introduction To Fungi, 3rd Edition. Vikas Publishing House Pvt Limited. 2009: 261–262 [2016-02-26]. ISBN 978-81-259-1433-4.