爬行动物

动物类型
(重定向自爬行類

爬行綱学名Reptilia)动物通稱爬行動物爬行類爬蟲類,是一類脊椎動物,屬於四足總綱羊膜動物,是包括了蜥蜴鸟类及史前恐龙等物种的通称。

爬行纲
化石时期:312–0 Ma
石炭紀晚期到現代
Reptiles.jpg
凱門鱷(左上)、綠蠵龜(右上)、
東部菱背響尾蛇(左下)、喙頭蜥(右下)
科学分类 e
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
演化支 嗅球类 Olfactores
演化支 有头动物 Craniata
亚门: 脊椎动物亚门 Vertebrata
下门: 有颌下门 Gnathostomata
小门: 真有颌小门 Eugnathostomata
演化支 真口类 Teleostomi
高纲: 硬骨鱼高纲 Osteichthyes
演化支 肉鳍鱼类 Sarcopterygii
演化支 四足形类 Tetrapodomorpha
演化支 坚头类 Stegocephalia
总纲: 四足总纲 Tetrapoda
演化支 爬行形类 Reptiliomorpha
演化支 羊膜动物 Amniota
演化支 蜥形类 Sauropsida
纲: 爬行纲 Reptilia
Laurenti, 1768
主要演化支

本分类过去傳統上包含了史前的似哺乳爬行动物,却没有包含恐龙及似哺乳爬行动物的现存后代——鸟类哺乳类,而使其成为并系群。根據親緣分支分類法,鳄鱼与鸟类的关系更亲近,因此,现代爬行動物必须包含鸟类才能组合成单系群,再与合弓纲组成单系群羊膜动物,因此有学者一度提出以蜥形綱取代传统的爬行纲,无论如何,也有分类学者选择重新定义爬行纲,即将鸟类包含进来,而原本归类于此的古合弓类则剔除出去,使本分类成为有效的单系群分类[1][2]

除了鸟类归类于鸟纲,其他現存的爬行動物都包含在以下4個目:

現代的爬行動物棲息於每個大陸,除了南極洲以外,但牠們主要分布於熱帶副熱帶地區。現存的爬行動物,體型最大的是鹹水鱷,可達7公尺以上,最小的是侏儒壁虎Jaragua sphaero),只有1.6公分長。除了少數的龜鱉目以外,所有的爬行動物都覆蓋著鱗片。

雖然所有的細胞代謝時都會產生熱量,大部分的爬行動物不能產生足夠的熱量以保持體溫,因此被稱為冷血動物變温動物鸟类稜皮龜则是例外)。爬行動物依靠環境來吸收或散發內部的熱量,例如在向陽處或陰暗處之間移動,或藉由循環系統將溫暖血液流動至身體內部,將較冷血液流動至身體表層。大部份生存於天然棲息地的爬行動物,可將身體內部的體溫維持在相當狹窄的變化範圍內。不像兩棲類,爬行動物的表皮厚,因此不需要棲息在水邊,吸取水份。由於體溫調節方面的關係,爬行動物可以較少的食物維生。溫血動物通常以較快速度移動,某些蜥蜴、蛇、或鱷魚的移動速度較快。

大部分的爬行動物是卵生動物,牠們的胚胎由羊膜所包覆。然而,某些有鱗目能夠直接生下後代,例如卵胎生胎生的方式。大部分的胎生爬行動物藉由不同形式的胎盤給與胎兒養分,類似哺乳類的方式。牠們通常提供剛出生幼體適當的初步親代養育。

爬行動物的分類编辑

 
脊椎動物的簡易演化樹。传统分类上的爬行動物其實是並系群。如果包含鳥類哺乳动物在內,則成為單系群羊膜动物,剔除哺乳类一支(合弓类)则相当于蜥形纲

分類歷史编辑

在1758年,瑞典生物學家卡爾·林奈建立二名法後幾年,他根據部分蜥蜴生存於水中,而建立兩棲綱,以包含兩棲動物、爬行動物[3]。在1768年,奥地利自然學家约瑟夫斯·尼古劳斯·劳伦蒂建立爬行綱(Reptilia),但當時兩棲動物、爬行動物的界定仍然模糊[4]Repere拉丁語中意為「爬行」[5]。直到18世紀末期,兩棲動物、爬行動物才被視為不同的動物。在1825年,拉特雷耶·皮埃爾·安德烈(Pierre André Latreille)建立「Batracia」綱,以取代兩棲綱,並將四足動物分成四大類:兩棲動物、爬行動物、鳥類、哺乳動物,已經相當接近現代傳統分類法[6]

托馬斯·亨利·赫胥黎的推廣下,Latreille的分類逐漸普及。理查·歐文則將似哺乳爬行動物包含在爬行綱的範圍。

在傳統的分類法中,爬行動物的範圍為羊膜動物除去鳥類哺乳類。因此爬行綱被定義為包含鱷魚短吻鱷喙頭蜥蜥蜴、以及烏龜在內的動物群。這個名稱與定義成為後來常見的用法。然而在最近幾年,許多分類學家主張生物學分類應該為單系群,這些分類應該包含特定物種的所有後代。上述的爬行綱定義因為不包含哺乳綱鳥綱,而被視為並系群,牠們都是原始爬行動物的後代。

哺乳類是個单系群,因此親緣分支分類法承認傳統的哺乳綱分類;而鳥類也是個单系群,正式的名稱為鳥綱。事實上,哺乳綱與鳥綱是羊膜動物的次演化支。但傳統分類法中的爬行綱並不是一個演化支,它其實是部分的羊膜動物,不包含哺乳綱與鳥綱。爬行綱並沒有可以鑑定的共有衍徵。爬行綱的定義方式包含擁有與缺乏的特徵:缺乏羽毛與毛髮的羊膜動物。換句話說,親緣分支分類法學家提出,傳統的爬行綱是「非鳥類、也並非哺乳類的羊膜動物」[7]

在1916年,Edwin Stephen Goodrich建立了蜥形綱獸形綱,用來區別蜥蜴鳥類與其近親,以及哺乳類與其已滅絕近親。兩個演化支的心臟與血管差異,以及前腦結構等特徵,證實這個分類法。根據Goodrich宣稱,蜥形綱與獸形綱共同從一個較早期的原始動物演化而來,名為「Protosauria」,該分類單元也包含某些古生代兩棲類以及早期爬行動物[8]

在1956年,David Meredith Seares Watson發現這兩個分類單元在爬行動物歷史的非常早期就開始分開演化,因此他將「Protosauria」分為蜥形綱與獸形綱。他也分別將鳥類與哺乳類排除在蜥形綱與獸形綱以外。因此根據他的說法,蜥形綱包含:前稜蜥目始鱷目米勒古蜥科龜鱉目有鱗目喙頭目鱷目槽齒目恐龍翼龍目魚龍目、以及鰭龍超目[9]

Watson的分類法補充了Goodrich版本的盲點,但從未廣為接受。根據美國古生物學家阿爾弗雷德·羅默(Alfred Sherwood Romer)的著作《Vertebrate Paleontology[10],依照頭顱骨的顳顬孔數量與不同位置,爬行綱分為四個亞綱,分別為:

以上四個亞綱,除了單孔亞綱以外,目前都屬於蜥形綱

分類學编辑

以下目級列表是根據班頓以後的研究[11](2014年):

系統發生學编辑

以下簡易版的爬行動物演化樹龟鳖目曾与众多史前副爬行动物一起归类为无孔亚纲[12],但后来的遗传分子学研究多支持龟鳖目位于主龙类所在的双孔亚纲演化支之中[13][14][15][16][17][18]

爬行纲(广义,与蜥形纲等义)
unnamed

米勒古蜥科  

unnamed

正南龟属

Ankyramorpha

兰炭鳄超科  

前稜蜥超科  

锯齿龙超科  

真爬行动物

大鼻龙科  

卢默龙类

古窗龙属

双孔亚纲

纤肢龙目  

新双弓类

克劳迪欧蜥属

始鳄目  

蜥类
鳞龙形下纲

孔耐蜥科

鳞龙超目

喙头目 (喙头蜥)  

有鳞目 (蜥蜴蚓蜥)  

主龙形下纲

离龙目  

原蜥形目 

三稜龍屬  

喙头龙目  

主龙形类-主龙类鳄目鸟类 

 泛龟类 

鳍龙超目  

楯齿龙目  

中国龙龟属

半甲齿龟

龟鳖形类

原颚龟

龟鳖目 

演化歷史编辑

 
最早的爬行動物林蜥

最早期的爬行動物,出現於石炭紀晚期,約3億2000萬-3億1000萬年前,演化自爬行形類(Reptiliomorpha)[19]林蜥是已知最古老的爬行動物之一,身長約20到30公分,化石發現於加拿大新斯科細亞省[20][21]西洛仙蜥Westlothiana)曾被認為是最早的爬行動物,但目前被認為較接近於基础爬行形類,而非羊膜動物油頁岩蜥中龍都為最早期的爬行動物之一。最早期的爬行動物生存於石炭紀晚期的沼澤森林,但體型小於同時期的非羊膜四足類,例如原水蠍螈Proterogynrius)、Cochleosaurus。石炭紀末期的小型冰河期,使得早期爬行動物有機會成長至較大的體型。

演化支编辑

在最早的爬行動物出現後不久,出現了兩個演化支[22],一個是無孔亞綱。無孔亞綱擁有堅硬的頭顱骨,沒有顳顬孔,僅有與鼻孔、眼睛、脊椎相對應的洞孔,但最近無孔亞綱被认为是个并系群,因此被拆分成副爬行動物和包括雙孔亞綱的真爬行動物[23]。烏龜被認為是目前僅存的無孔動物,因為牠們擁有相同的頭顱骨特徵;但最近有些科學家認為烏龜是返祖遺傳到原始的狀態,以增加牠們的保護能力[19]。關於烏龜的起源,目前有副爬行動物的後代、失去顳顬孔的雙孔亞綱兩派學說[24][25][26]

另一群演化支是雙孔亞綱,頭顱骨上有兩個顳顬孔,位於眼睛後方。雙孔動物進一步分化為多個支系:鱗龍類包含現代蜥蜴喙頭蜥;還有中生代的已滅絕海生爬行動物主龍類包含現代鱷魚鳥類,以及已滅絕的翼龍目與非鳥恐龍

而最早期、具堅硬頭顱骨的羊膜動物也演化出另一獨立的演化支,稱為單孔亞綱。合弓動物的眼睛後方有一對窩孔,可減輕頭顱骨重量,並提供頜部肌肉附著點,增加咬合力[23]。單孔亞綱最後演化為哺乳類,因此被稱為似哺乳爬行動物。單孔亞綱過去為爬行綱的一個亞綱,但目前為獨立的合弓綱

二疊紀编辑

在石炭紀末期,合弓類、爬行類動物成為陸地優勢動物。离片椎类、爬行形類仍然生存在水邊,而合弓類盤龍目首先演化至較大的體型,例如基龍異齒龍。在二疊紀中期,氣候多次變遷,造成生態系統的改變,獸孔目取代盤龍目,成為陸地優勢動物[27]

副爬行動物繁盛於二疊紀。其中,鋸齒龍類也演化出較大的體型。大部分副爬行動物在二疊紀-三疊紀滅絕事件滅絕[28]

在二疊紀時期,真爬行動物的其中一支雙孔類並不繁盛、體型小。但在二疊紀末期演化出兩個重要的演化支:主龍形下綱鱗龍形下綱,最後演化出大部份的現存爬行動物。

中生代编辑

二疊紀末期的二疊紀-三疊紀滅絕事件,造成合弓類動物、副爬行動物的大量滅絕,而主龍形下綱成為陸地優勢動物。早期主龍類已具有直立的四足步態,在短期內演化出多種演化支:恐龍翼龍目鱷形超目、以及其他三疊紀的主龍類。其中,恐龍是侏罗纪到白堊紀末期的陸地優勢動物群。因此中生代有時被戲稱為「恐龍時代」、「爬行動物時代」。在侏羅紀中期,獸腳亞目恐龍演化出許多有羽毛恐龍,更進一步演化出鳥類[29]

相對於主龍形下綱,鱗龍形下綱則可能演化出多群海生爬行動物楯齒龍目幻龍目蛇頸龍目滄龍科魚龍類可能演化自更原始的雙孔類爬行動物[30]。鱗龍形下綱也演化出多種陸棲小型爬行動物,例如:喙頭蜥蜥蜴蚓蜥

在恐龍的競爭壓力下,獸孔目演化出體型小、高代謝率的物種,並在侏羅紀晚期演化出哺乳動物

新生代编辑

白堊紀末期的白堊紀-第三紀滅絕事件,使非鳥恐龍、翼龍目、大部分海生爬行動物、大部分鱷形類滅絕,而鳥類、哺乳動物在新生代再次繁盛、多樣化,因此新生代被戲稱為「哺乳動物時代」。只有龜鱉類、喙頭蜥、蜥蜴、蛇、蚓蜥、鱷魚繼續存活到現代,主要生存於熱帶副熱帶地區。現存爬行動物大約有8,200個種(不包括鸟类),其中半數屬於蛇。

生物學编辑

循環系統编辑

 
巨蜥的紅外線圖像

大部分的現存爬行動物具有閉合的循環系統,牠們具有三腔室心臟,由兩個心房與一個心室所構成,心室的分割方式並不一致。牠們通常只有一對大主動脈。當牠們的血液流經三腔室心臟時,含氧血缺氧血只有少量混合。但是,血液可改變流通方式,缺氧血可流向身體,含氧血可流向肺臟,使爬行動物的體溫調節更有效率,尤其是水生物種[31]

鱷魚具有四腔室心臟,可以在水中以三腔室心臟運作[32]。某些蛇類與蜥蜴(例如巨蜥蟒蛇),具有三腔室心臟,但可以四腔室心臟方式運作。因為牠們心臟的皮瓣可在心動週期時,隨者擴張、收縮隔開心室。某些喙頭蜥可藉由皮瓣,產生類似哺乳動物與鳥類的心臟運動[33]

呼吸系統编辑

所有的爬行動物都用呼吸。水生烏龜發展出具滲透性的皮膚,某些爬行動物可用泄殖腔來增加氣體交換的面積(Orenstein, 2001)。即使具有這些構造,牠們仍需要來完成呼吸作用。在各個主要的爬行動物種類之間,完成肺部換氣的方式並不相同。有鱗目爬行動物的肺部幾乎只藉由軸肌換氣,而這個肌肉也同時用於運動。因為這個限制,大部分的有鱗目爬行動物必須在激烈的移動中停止呼吸。但是,有些爬行動物找到了解決方法。巨蜥以及一些其他的蜥蜴物種使用一種使用到喉嚨肌肉的方法來補足原本的“軸呼吸”。這使得這些動物可以在激烈運動中為肺部完全充氣,所以可以持續進行有氧呼吸很長一段時間。據了解雙領蜥具有原始橫膈膜可將胸腔和腹腔分開來。即使此膜不能動,它還是能藉著將內臟的重量和肺分開而增加肺的吸氣量。鱷魚其實擁有和哺乳類動物相似的有肌肉橫膈膜。不同的是,鱷魚的橫膈膜將恥骨拉回(部分的骨盆,在鱷魚中能移動),從而使肝下降,以騰出空間使肺能脹大。這種橫膈膜式的機制被稱作〝肝活塞〞。

關於海龜和陸龜如何呼吸已經被研究了很多次。迄今為止,只有少數物種已經被深入研究到足以了解烏龜如何呼吸。其結果表明,海龜及陸龜分別找到了不同的方法來解決這個問題。但問題是,大部分的龜殼是僵硬的,且不能像其他羊膜動物使用的膨脹和收縮來為肺部換氣。一些烏龜,如印度鱉lissemys punctata)有一層肌肉包覆著肺部。當它收縮時,烏龜可以呼氣;在靜止時,烏龜可以收回四肢進到體腔內,並強制使空氣排出肺部的。而當烏龜伸出其四肢時肺部內的壓力會減少,烏龜因此可以吸進空氣。烏龜的肺連接到殼內的上方,而肺的底部附著在其餘內臟(由結締組織連接)。藉由一系列特殊的肌肉(大約相當於一個橫膈膜),因為許多這些肌肉的附著點都在他們的前肢上(事實上,很多的肌肉在收縮時擴張到四肢的袋子裡),烏龜能夠推動他們的內臟向上或向下,造成有效的呼吸。現今已研究了三個物種在運動期間的呼吸,並且顯示了它們之間不同的模式。當成年雌性綠蠵龜沿著要產卵的海灘爬行時並不呼吸。他們在陸上運動時屛住呼吸,只有在停頓休息時呼吸。北美的箱龜運動期間還是繼續呼吸,而且其換氣的週期並不與肢體動作相關。牠們可能是利用其腹部肌肉在運動中呼吸。最後被研究的物種是紅耳龜。牠們也在運動中呼吸,但他們在運動中的呼吸比在運動間停頓時的呼吸還少,顯示肢體運動和呼吸器具之間可能有機械干擾。箱龜也被觀察到在完全密封的殼內呼吸。

骨骼系统编辑

爬行动物的骨骼系统大多数由硬骨组成,骨骼的骨化程度高,很少保留软骨部分。

大部分的爬行動物缺乏次生顎,所以當牠們進食時,無法同時呼吸。鱷魚已發展出骨質次生顎,使牠們可在半隱沒至水中時持續呼吸,並防止嘴中的獵物掙扎時,傷及腦部。石龍子科也演化出骨質次生顎。

排泄系統编辑

爬行動物的排泄系統主要藉由兩顆腎臟。雙孔動物所排泄的主要含廢物是尿酸;澤龜龜主要排泄尿素,陸龜如蘇卡達、星龜排尿酸,而部分則排尿液,類似哺乳類。不像哺乳類與鳥類的腎臟,爬行動物的腎臟不能夠製造尿液,尿液可以儲藏更多的身體廢物。這是因為牠們缺乏鳥類與哺乳類所擁有的腎元,稱為亨利氏環(Loop of Henle)。因此許多爬行動物使用牠們的結腸排泄腔來再度吸收水分。有些爬行動物甚至可利用膀胱來取得水分。有些爬行動物的鼻部與舌部具有鹽腺,可以儲存額外的鹽分。

神經系統编辑

爬行動物與兩棲類的腦部具有相同的基本部分,但牠們的大腦小腦稍大。爬行動物的感覺器官多發展良好,除了少部份物種,例如蛇缺乏外耳,但仍具有中耳內耳。爬行動物具有12對腦神經[1]

繁衍编辑

除了陸龜海龜以外,大部分的雄性爬行動物具有成對的管狀性器官,稱為半陰莖。陸龜與海龜則具有單一陰莖。所有的龜鱉目皆為卵生動物,而某些蜥蜴是卵胎生或胎生動物。爬行動物藉由泄殖腔來交配、繁衍;泄殖腔位於尾巴基部,可用來排泄與繁殖。

對於某些有鱗目物種而言,雌性個體若達到一定的數量,牠們便能自行複製出單性染色體。這種無性繁殖方式稱為孤雌生殖(Parthenogenesis),目前已有六科蜥蜴,以及一種,被確認具有這種無性繁殖能力,例如:數種壁虎美洲蜥蜴科(尤其是Aspidocelis)、以及蜥蜴科。被封閉的科莫多龍巨蜥科)也具有孤雌生殖能力。

除了以上物種以外,變色龍飛蜥科夜蜥蜴科、以及嵴尾蜥科,也被推測具有孤雌生殖能力。

爬行動物的蛋,外部是鈣質蛋殼或皮革,覆蓋者內部的羊膜羊膜囊、以及尿囊

参考文献编辑

引用编辑

  1. ^ Benton, Michael J. Vertebrate Palaeontology 3rd. Oxford: Blackwell Science Ltd. 2005 [2007-09-19]. ISBN 978-0-632-05637-8. (原始内容存档于2008-10-19). 
  2. ^ Benton, Michael J. Vertebrate Palaeontology 4th. Oxford: Blackwell Science Ltd. 2014. ISBN 978-0-632-05637-8. 
  3. ^ Linnaeus, Carolus. Systema naturae per regna tria naturae :secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. 10th. Holmiae (Laurentii Salvii). 1758 [2008-09-22]. (原始内容存档于2008-10-10) (拉丁语). 
  4. ^ Laurenti, J.N. (1768): Specimen Medicum, Exhibens Synopsin Reptilium Emendatam cum Experimentis circa Venena. Facsimile页面存档备份,存于互联网档案馆), showing the mixed composition of his Reptilia
  5. ^ Encyclopaedia Britannica, 9th ed. (1878). original text页面存档备份,存于互联网档案馆
  6. ^ Latreielle, P.A. (1804): Nouveau Dictionnaire à Histoire Naturelle, xxiv., cited in Latreille's Familles naturelles du règne animal, exposés succinctement et dans un ordre analytique, 1825
  7. ^ Tudge, p.85
  8. ^ Goodrich, E.S. On the classification of the Reptilia. Proceedings of the Royal Society of London. 1916, 89B: 261–276. 
  9. ^ Watson, D.M.S. On Millerosaurus and the early history of the sauropsid reptiles. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B, Biological Sciences. 1957, 240 (673): 325–400. 
  10. ^ Romer, A.S. Vertebrate Paleontology. University of Chicago Press. 1933. , 3rd ed., 1966.
  11. ^ Benton, Michael J. Vertebrate Paleontology 3rd ed. Oxford: Blackwell Science Ltd. 2004. ISBN 0632056371. 
  12. ^ Laurin, M. and Gauthier, J.A. (1996). "Amniota. Mammals, reptiles (turtles, lizards, Sphenodon, crocodiles, birds) and their extinct relatives." Version 01 January 1996. http://tolweb.org/Amniota/14990/1996.01.01页面存档备份,存于互联网档案馆) in The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/页面存档备份,存于互联网档案馆
  13. ^ Lee, M. S. Y. Turtle origins: Insights from phylogenetic retrofitting and molecular scaffolds. Journal of Evolutionary Biology. 2013, 26 (12): 2729–2738. PMID 24256520. doi:10.1111/jeb.12268. 
  14. ^ Mannen, Hideyuki; Li, Steven S.-L. Molecular evidence for a clade of turtles. Molecular Phylogenetics and Evolution. October 1999, 13 (1): 144–148. PMID 10508547. doi:10.1006/mpev.1999.0640. 
  15. ^ Zardoya, R.; Meyer, A. Complete mitochondrial genome suggests diapsid affinities of turtles (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 1998, 95 (24): 14226–14231. Bibcode:1998PNAS...9514226Z. ISSN 0027-8424. PMC 24355. PMID 9826682. doi:10.1073/pnas.95.24.14226. 
  16. ^ Iwabe, Naoyuki; Hara, Yuichiro; Kumazawa, Yoshinori; Shibamoto, Kaori; Saito, Yumi; Miyata, Takashi; Katoh, Kazutaka. Sister group relationship of turtles to the bird-crocodilian clade revealed by nuclear DNA-coded proteins. Molecular Biology and Evolution. December 2004, 22 (4): 810–813 [December 12, 2010]. PMID 15625185. doi:10.1093/molbev/msi075. 
  17. ^ Roos, J.; Aggarwal, R.K.; Janke, A. Extended mitogenomic phylogenetic analyses yield new insight into crocodylian evolution and their survival of the Cretaceous–Tertiary boundary. Molecular Phylogenetics and Evolution. November 2007, 45 (2): 663–673. PMID 17719245. doi:10.1016/j.ympev.2007.06.018. 
  18. ^ Katsu, Y.; Braun, E. L.; Guillette, L.J. Jr.; Iguchi, T. From reptilian phylogenomics to reptilian genomes: analyses of c-Jun and DJ-1 proto-oncogenes. Cytogenetic and Genome Research. March 2010, 127 (2–4): 79–93. PMID 20234127. doi:10.1159/000297715. 
  19. ^ 19.0 19.1 Laurin, M.; Reisz, R. R. A reevaluation of early amniote phylogeny. Zoological Journal of the Linnean Society. 1995, 113: 165–223. doi:10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x.  (abstract页面存档备份,存于互联网档案馆))
  20. ^ Falcon-Lang, H.J., Benton, M.J. & Stimson, M. (2007): Ecology of early reptiles inferred from Lower Pennsylvanian trackways. Journal of the Geological Society, London, 164; no. 6; pp 1113-1118. article
  21. ^ Palmer, D. (编). The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals. London: Marshall Editions. 1999: 62. ISBN 1-84028-152-9. 
  22. ^ van Tuninen, M. & Hadly, E.A. (2004): Error in Estimation of Rate and Time Inferred from the Early Amniote Fossil Record and Avian Molecular Clocks. Journal of Mulecular Biology, no 59: pp 267-276 PDF页面存档备份,存于互联网档案馆
  23. ^ 23.0 23.1 Romer, A.S. & T.S. Parsons. 1977. The Vertebrate Body. 5th ed. Saunders, Philadelphia. (6th ed. 1985)
  24. ^ Benton, M. J. Vertebrate Paleontology 2nd. London: Blackwell Science Ltd. 2000. ISBN 0632056142. , 3rd ed. 2004 ISBN 978-0-632-05637-8
  25. ^ Zardoya, R.; Meyer, A. Complete mitochondrial genome suggests diapsid affinities of turtles. Proc Natl Acad Sci U S A. 1998, 95 (24): 14226–14231. ISSN 0027-8424. PMID 9826682. doi:10.1073/pnas.95.24.14226. 
  26. ^ Rieppel, O.; deBraga, M. Turtles as diapsid reptiles. Nature. 1996, 384: 453–455. doi:10.1038/384453a0. 
  27. ^ Colbert, E.H. & Morales, M. (2001): Colbert's Evolution of the Vertebrates: A History of the Backboned Animals Through Time. 4th edition. John Wiley & Sons, Inc, New York - ISBN 978-0-471-38461-8.
  28. ^ Colbert, E.H. & Morales, M. (2001): Colbert's Evolution of the Vertebrates: A History of the Backboned Animals Through Time. 4th edition. John Wiley & Sons, Inc, New York - ISBN 978-0-471-38461-8.
  29. ^ Colbert, E.H. & Morales, M. (2001): Colbert's Evolution of the Vertebrates: A History of the Backboned Animals Through Time. 4th edition. John Wiley & Sons, Inc, New York - ISBN 978-0-471-38461-8.
  30. ^ Gauthier J. A. (1994): The diversification of the amniotes. In: D. R. Prothero and R. M. Schoch (ed.) Major Features of Vertebrate Evolution: 129-159. Knoxville, Tennessee: The Paleontological Society.
  31. ^ Hicks, James. The Physiological and Evolutionary Significance of Cardiovascular Shunting Patterns in Reptiles. News in Physiological Sciences. 2002, 17: 241–245. 
  32. ^ Axelsson, Michael; Craig E. Franklin. From anatomy to angioscopy: 164 years of crocodilian cardiovascular research, recent advances, and speculations.. Comparative Biochemistry and Physiology A. 1997, 188 (1): 51–62. 
  33. ^ Wang, Tobias; Altimiras, Jordi; Klein, Wilfried; Axelsson, Michael. Ventricular haemodynamics in Python molurus: separation of pulmonary and systemic pressures. The Journal of Experimental Biology. 2003, 206: 4242–4245. PMID 14581594. doi:10.1242/jeb.00681. 

来源编辑

外部链接编辑

参见编辑