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离片椎目

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离片椎目
化石时期:石炭紀密西西比世 - 早白堊紀 330–120 Ma
Eryops megacephalus skeleton front.JPG
引螈的骨骼
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
下门: 有颔下门 Gnathostomata
小门: 真有颔小门 Eugnathostomata
演化支 真口类 Teleostomi
高纲: 硬骨鱼高纲 Osteichthyes
演化支 肉鳍鱼类 Sarcopterygii
演化支 四足形类 Tetrapodomorpha
演化支 坚头类 Stegocephalia
总纲: 四足总纲 Tetrapoda
演化支 蛙形类 Batrachomorpha
目: 离片椎目 Temnospondyli
Zittel, 1888
亞目

离片椎目(Temnospondyli)是原始兩棲類的重要但極度分化的分類,在石炭紀二疊紀三疊紀非常繁盛。當中有一些一直掙扎求存至白堊紀。在牠們的演化歷史中,牠們適合生活在很多不同的環境,包括淡水、半水、兩棲、陸地及近岸的海洋,而牠們的化石遺骸在每一個大洲中都有發現。學者們並不認同一些獨特的离片椎目是現今一些兩棲類的祖先,或整個离片椎目在沒有後裔下完全滅絕。 然而,最近的分子生物学研究的结果和大量发现的关键过渡化石种群强烈地支持离片椎目和滑体亚纲的紧密演化关系。 [1][2][3]

演化歷史编辑

石炭紀與二疊紀早期编辑

 
离片椎目的基底:Capetus

离片椎目最早出現於3億3千萬年前的石炭紀早期。在石炭紀,离片椎目包括了原始中等身型(例如 樹匐螈英语Dendrerpeton)或大型的半水中生物(例如 Cochleosaurus英语Cochleosaurus)。其他較為進化的則很細小及像蠑螈有尾目,當中一類,如鰓龍英语Branchiosaurus,仍保有像現今墨西哥蠑螈的外鰓。在約3億年前的石炭紀末期二疊紀初期,有幾類演化出粗壯的四肢及脊骨,並開始適合陸地生活(例如雙頂螈科英语Dissorophidae窩龍科英语Trematopidae),或是重型的半水中掠食者(如引螈總科英语Eryopidae)。

二疊紀晚期编辑

 
巨型鋸齒螈

在二疊紀末期,由於不斷的乾旱形成了陸地棲息的末日,但半或全水中生物則繼續繁衍,包括東歐Melosaurus英语Melosaurus。由於這些兩棲類不斷的繁衍及多樣化,出現了很多類水中生活的生物。牠們的脊骨逐漸脆弱,四肢細小及退化,頭顱骨變得大而扁平,眼睛向上。這些包括了全椎類及其他相關的類群。其他的發展成幼長的鼻端及像鱷魚,但卻沒有裝甲。這一類包括了已知最大的兩棲動物:來自巴西及長9米的巨型鋸齒螈英语Prionosuchus[4]

中生代编辑

三疊紀,這些動物主宰了淡水的生態系統,分別演化成細小及大的體型。在三疊紀早期,窩龍科是除了海蛙外唯一能適合海中生活的。Capitosauroidea包括了中等至巨大的物種,長2.3-4米或更長,有著巨大及非常扁平的頭顱骨,最大的蝦蟆螈頭顱骨更超過1米。這類動物似乎生活在河底,有可能大部份時間或一生都生活在水中,透過突然開口吸食魚類或細小的四足總綱維生。在三疊紀晚期,部分離片椎目出現了幼態延續的特徵[5],包括Dvinosauria及童鰓螈,在成年時依然保有幼體的外[6]

三疊紀-侏羅紀滅絕事件殺死了所有巨大的离片椎目。只有兩類在岡瓦那大陸的仍然生存,包括短肢螈科及Chigutosauridae。有趣的是,牠們在侏羅紀再次變成巨大的生物。

最近代的离片椎目是巨大的科爾鱷,生存於白堊紀中期的澳洲。估計牠們是生活在對鱷魚算為寒冷的裂谷中,與恐龍一同生活,估計體重可達 500公斤(1,100磅)[7]

分類编辑

兩類脊椎编辑

离片椎目原先是因其脊骨的結構而被分類。較早期稱為塊椎類的脊骨很複雜,包含了數個分離的元素。三疊紀大型水中全椎類形態的脊骨則較簡單及脆弱。這種形態都是离片椎目的亞目

塊椎類的椎間體較大及呈楔子狀,而椎側體是較細小的骨塊,填充在前後兩個間椎體之間。這兩個結構同時支撐著神經弓,發展完好及互扣的椎骨關節突加強脊骨之間的連繫。粗壯的脊骨及四肢使很多塊椎類可以部份或完全生活在陸地上。

全椎類沒有了椎側體,而脊柱縮減成由椎間體組成的簡單骨塊。這一種脊骨適合完全的水中生活。[8]

這一種分類化現已發覺並不可行。塊椎類的情況其實是所有兩棲類共通的原始狀況。純粹全椎類則似乎是源自不同的祖先。[9]一些離川錐目的脊椎在不同位置有塊椎類、半塊椎類及全椎類的脊骨。其他擁有過渡性形態的生物則不能被分類。[10]但是,最少根據一些分析,全椎類可以是一個分支。[11][10]

科學分類编辑

 
Zygosaurus
 
Sclerothorax
 
Cyclotosaurus

离片椎目 Temnospondyli

支序分類學编辑

以下是一個支序分類學的分支圖:[12][11][13]

离片椎目
unnamed

Saharastega

引螈总科

unnamed

Capetus

unnamed

树匐螈科

unnamed

Euskelia

Limnarchia

德维娜螈亚目

Stereospondylomorpha

Sclerothorax

Archegosauroidea

全椎类

參考编辑

  1. ^ Benton, M. J. Vertebrate Paleontology 2nd Ed. Blackwell Science Ltd. 2000. 
  2. ^ Laurin, M. Terrestrial Vertebrates - Stegocephalians: Tetrapods and other digit-bearing vertebrates. The Tree of Life Web Project. 1996 [2008-02-15]. 
  3. ^ Reisz, Robert. Biology 356 - Major Features of Vertebrate Evolution - The Origin of Tetrapods and Temnospondyls. [2008-02-15]. (原始内容存档于2005-10-25). 
  4. ^ Fox, C.B.; Hutchinson, P. Fishes and amphibians from the Late Permian Pedra de Fogo Formation of Northern Brazil (PDF). Palaeontology. 1991, 34 (3): 561–573. (原始内容 (PDF)存档于2012-03-24). 
  5. ^ Schoch, R.R. The evolution of metamorphosis in temnospondyls. Lethaia. 2002, 35 (4): 309–327. doi:10.1111/j.1502-3931.2002.tb00091.x. 
  6. ^ Reiss, J.O. The phylogeny of amphibian metamorphosis (PDF). Zoology. 2002, 105 (2): 85–96. PMID 16351859. doi:10.1078/0944-2006-00059. 
  7. ^ Martin, A.J. Dinosaur burrows in the Otway Group (Albian) of Victoria, Australia, and their relation to Cretaceous polar environments (PDF). Cretaceous Research. 2009, 30 (2009): 1223–1237. doi:10.1016/j.cretres.2009.06.003. (原始内容 (PDF)存档于2011-07-19). 
  8. ^ Colbert, E. H. Evolution of the Vertebrates 2nd ed. John Wiley & Sons Inc. 1969. 
  9. ^ Carroll, R. L. Vertebrate Paleontology and Evolution. W H Freeman & Co. 1988. 
  10. ^ 10.0 10.1 Laurin, M. and Steyer, J-S. Phylogeny and Apomorphies of Temnospondyls. The Tree of Life Web Project. 2000. 
  11. ^ 11.0 11.1 Yates, A. M. & Warren, A. A. The phylogeny of the 'higher' temnospondyls (Vertebrata: Choanata) and its implications for the monophyly and origins of the Stereospondyli. Zoological Journal of the Linnean Society. 2000, 128: 77–121. 
  12. ^ Holmes, R.B., Carroll, R.L., and Reisz, R.R. The first articulated skeleton of Dendrerpeton acadianum (Temnospondyli: Dendrerpentonidae) from the Lower Pennsylvanian locality of Joggins, Nova Scotia, and a review of its relationships. Journal of Vertebrate Paleontology. 1998, 18 (1): 64–79. 
  13. ^ Sidor, C.A., O'Keefe, F.R., Damiani, R.J., Steyer, J.-S., Smith, R.M.H., Larsson, H.C.E., Sereno, P.C., Ide, O., and Maga, A. Permian tetrapods from the Sahara show climate-controlled endemism in Pangaea. Nature. 2005, 434: 886–889. 

外部連結编辑