链束植物

链束植物 化石时期：晚志留紀－現今 PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
《自然界的藝術形式》(Kunstformen der Natur)內所繪的真蕨綱（Filicinae）
科学分类
界：	植物界 Plantae
演化支：	链型植物 Streptophyta
亚界：	有胚植物亚界 Embryophyta
演化支：	气孔植物 Stomatophyta
演化支：	多孢植物 Polysporangiophyta
演化支：	维管植物 Tracheophyta
演化支：	真维管植物 Eutracheophyta
演化支：	真叶植物 Euphyllophytina
门：	链束植物门 Monilophytes
綱
松葉蕨綱 Psilotopsida 木賊綱 Equisetopsida 合囊蕨綱 Marattiopsida 真蕨綱 Pteridopsida †枝蕨綱 Cladoxylopsida

链束植物是植物界中真叶植物下的两个演化支之一，是种子植物的姊妹群。

链束植物比起較原始的石松門多了真正的葉子，但比起較進化的種子植物（裸子植物和被子植物）則缺少了種子。和所有的維管植物一樣，链束植物有著一個世代交替的生命週期，由雙套的孢子體和單套的配子體兩者循環著。和裸子植物與被子植物不同的，配子體是一游離的器官。链束植物典型的生命週期如下：

1. 孢子體（雙套）經由減數分裂產生單套的孢子；
2. 孢子經由細胞分裂形成配子體－其一般會含有可光合作用的原葉體；
3. 配子體會經由有絲分裂產生生殖細胞（通常精子和卵子不會是由同一個原葉體，因為同一原葉體的藏精器和藏卵器成熟時間不同）；
4. 可移動、具鞭毛的精子讓仍黏在原葉體上的卵子受精；
5. 受精後的卵子形成了一個雙套的受精卵，並經由有絲分裂成長成孢子體（一般所看到的链束植物）。

目录

生態

加州紅木區的蕨類

就一般的印象而言，链束植物是生長在陰暗潮濕的林地角落裡，但其實链束植物可以生長的棲地範圍要比這多出許多，亦有居住在高海拔的山區、乾燥的沙漠岩地、水裡或原野等地區的物種。链束植物一般認為大多生長在特定的邊緣地帶，通常是在環境限制了種子植物興盛的地方。但某些链束植物卻是這世上最煩人的雜草，包括生長在英國高地的蕨屬或生長在赤道附近湖泊的滿江紅屬，兩者都形成了廣泛且具侵略性的領域。链束植物的棲地主要有四種特定的類型：濕暗的森林、岩地的裂縫，尤其是可以擋住全部太陽的地方、泥塘和沼澤等酸性濕地、以及赤道的樹上，其中許多物種為附生植物。

許多链束植物和具有菌根的菌類有著關連性。許多链束植物只生長在特定的酸鹼值下，如海金沙只生長在潮濕且酸性的土地上，而球莖冷蕨則只生長在石灰岩上。

链束植物的孢子中含豐富的脂質、蛋白質及卡路里，所以一些脊椎動物會以蕨類的孢子為食物，例如歐洲的小林姬鼠及新西蘭的小短尾蝙蝠等。

構造

墨爾本皇家植物園裡的蕨類

樹蕨，可能是「軟樹蕨（Dicksonia antarctica）」

在類似種子植物孢子體的部份，链束植物包含：

• 莖：大部份是在地下蔓延的地下莖，但有少許則是沿著地面蔓生的匍匐枝（如水龍骨科），或是直立的半木本樹幹（如桫欏科），甚至有些物種可以達到二十公尺之高（如諾福克島的諾福克桫欏和紐西蘭的黑桫欏）。真蕨類的莖一般而言都不顯著，樹蕨類是少數的例外。真蕨類中最常見的莖為橫走莖和斜生莖，而蕨類的莖可分成直立莖、短直立莖、斜生莖、橫走莖、攀緣莖、纏繞莖及懸空莖等七種類型。
• 葉：植物上綠色且可进行光合作用的部份。链束植物的葉常被特稱為蕨葉（frond），但其基本構造上與一般所稱葉片無異，純是研究者援用的習慣用語。新葉基本上是由一個緊緊捲曲的部份開展而成的，這個緊緊捲曲的部份因其形狀，常被稱為 crozier（原意為牧杖）或 fiddlehead（原意為提琴頭），此種幼葉捲曲的方式，被稱為捲旋。葉子可被分成兩種類型：
  • 營養葉：一種不產生孢子，而只經由光合作用產生糖份的葉子。可和種子植物上一般的綠葉相類比。
  • 孢子葉：一種會產生孢子的葉子。此類的葉子可和裸子植物的松毬或被子植物的花蕊蕊相類比。但是和種子植物不同，链束植物的孢子葉並不很特化，長得很像營養葉，而且也會如營養葉般經由光合作用來產生糖份。
• 根：不能进行光合作用，由土地中汲取水份和養份的地下部份。链束植物的根總是鬚根狀，且形狀和種子植物的根很類似。大部分蕨類的根都呈細絲狀，而根較粗大，狀似蘭花根就有合囊蕨科、瓶爾小草科及鳳尾蕨科，合囊蕨科及鹵蕨的根經常會露出地表，而瓶爾小草科的根則通常都深埋於地底。

蕨類通常都是利用孢子囊所產生的孢子來繁殖後代，而且在世代交替的過程中，孢子體和配子體各自獨立生活。由於生存不易，在保護及傳播孢子的機制上便演化出極為多樣的形態特徵與構造。以下就是蕨類最重要的四項特徵。

链束植物的配子體和種子植物的非常不同，基本上包含有：

• 原葉體：綠色、可行光合作用的結構。有一個細胞厚。通常具有心臟或是腎臟的形狀。長三至十公厘，寬二至八公厘。經由如下方式產生配子體：
  • 藏精器：產生具鞭毛之精子的小橢圓結構。
  • 藏卵器：在其底部產生單一卵子的一種類似試管的結構，精子經由其頸部進到裡面。
• 假根：似根的結構，但不是真正的。包含一個極細長的細胞。水份和礦物鹽充滿了整個結構。假根的功能僅是將原葉體固定在土壤裡面，而不提供養分。

演化和分類

依據链束植物的化石記錄，其首先出現的時期是泥盆紀早期。而到了三疊紀時，和一些現今的科有關的蕨類首次地出現了。「蕨類尖峰」則是出現在白堊紀晚期，當時有許多链束植物現今的科首先出現。

链束植物傳統上是被歸類在植物界的一門－蕨类植物門（Pteridophyta）裡的，但因为蕨类植物是一个并系群而被現代的分類法拆分，并将链束植物单列为一个单系群。

傳統上，有三個植物類群被認為是蕨類：兩個厚囊蕨類－瓶爾小草科Ophioglossaceae（瓶爾小草屬、陰地蕨屬和蕨萁屬）和合囊蕨科Marattiaceae，以及薄囊蕨類。合囊蕨科是赤道蕨類的主要類群，有著肥大的地下莖，且被認為是蕨類主要類群－薄囊蕨類的近親。而還有其他一些的植物類群被認為是「擬蕨」：石松門裡的石松、卷柏、水韭、松葉蕨科裡的松葉蕨和木賊科裡的木賊。但是，較現代的基因研究卻顯示，石松門和任何其他的維管植物之間都只是遠遠地關連著，是由維管植物分支的基底演化伸展出去的。而松葉蕨與木賊則和瓶爾小草跟合囊蕨一樣是「真正的」蕨類。事實上，松葉蕨和瓶爾小草毫無疑問地是一個分支，而木賊跟合囊蕨則可以認為是另一個分支。

處理此一情形的一種可能方法是只將薄囊蕨類視為「真正的」蕨類，而將其他三個類群視為「擬蕨」。而在實際上，也已有數個分類法在規劃著，並已有了少許的共識。由 Smith et al. 於2006年提出的新分類法是基於現代基因系統學研究，加上形態學的資料所規劃出來的分類法。此一分類法將链束植物分成五個綱：

• 松葉蕨綱 Psilotopsida
• 木賊綱 Equisetopsida
• 合囊蕨綱 Marattiopsida
• 真蕨綱 Polypodiopsida
• †枝蕨綱 Cladoxylopsida

真蕨綱包含著大多數主要被視為蕨類的植物。現今的研究支持以前基於形態學，將紫萁科認為是由薄囊蕨類演化史早期分支出來的一科；在某種意義上，這一科是介於厚囊蕨類和薄囊蕨類的中間位置上。

下列為 Smith et al. 所提出的完整分類架構：

• 松葉蕨綱 Psilotopsida
  • 瓶爾小草目 Ophioglossales
    • 瓶爾小草科 Ophioglossaceae（包含陰地蕨科 Botrychiaceae、七指蕨科 Helminthostachyaceae）
  • 松葉蕨目 Psilotales
    • 松葉蕨科 Psilotaceae（包含二囊松葉蕨科 Tmesipteridaceae)
• 木賊綱 Equisetopsida
  • 木賊目 Equisetales
    • †古蘆木科 Archaeocalamitaceae
    • †蘆木科 Calamitaceae
    • †杯葉科 Phyllothecaceae
    • 木賊科 Equisetaceae
  • †楔葉目 Sphenophyllales
  • †歧葉目 Hyeniales
  • †飄葉目 Neoggerathiales
  • †羽歧葉目 Pseudoborniales
• 合囊蕨綱 Marattiopsida
  • 合囊蕨目 Marattiales
    • 合囊蕨科 Marattiaceae（包含蓮座蕨科 Angiopteridaceae、天星蕨科 Christenseniaceae、多孔蕨科 Danaeaceae、Kaulfussiaceae）
• 真蕨綱 Pteridopsida
  • 紫萁目 Osmundales
    • 紫萁科 Osmundaceae
  • 膜蕨目 Hymenophyllales
    • 膜蕨科 Hymenophyllaceae（包含Trichomanaceae）
  • 裏白目 Gleicheniales
    • 裏白科 Gleicheniaceae（包含Dicranopteridaceae、羽葉裏白科 Stromatopteridaceae）
    • 雙扇蕨科 Dipteridaceae（包含燕尾蕨科 Cheiropleuriaceae）
    • 馬頓蕨科 Matoniaceae
  • 沙草蕨目 Schizaeales
    • 海金沙科 Lygodiaceae
    • 密穗蕨科 Anemiaceae（包含Mohriaceae）
    • 沙草蕨科 Schizaeaceae
  • 槐葉蘋目 Salviniales
    • 蘋科 Marsileaceae（包含Pilulariaceae）
    • 槐葉蘋科 Salviniaceae（包含滿江紅科 Azollaceae）
  • 桫欏目 Cyatheales
    • 傘序蕨科 Thyrsopteridaceae
    • 偏環蕨科 Loxomataceae
    • 墊囊蕨科 Culcitaceae
    • 瘤足蕨科 Plagiogyriaceae
    • 金毛狗蕨科 Cibotiaceae
    • 桫欏科 Cyatheaceae（包含Alsophilaceae、Hymenophyllopsidaceae）
    • 蚌殼蕨科 Dicksoniaceae（包含毛囊蕨科 Lophosoriaceae）
    • 蚌沙蕨科 Metaxyaceae
  • 水龍骨目 Polypodiales
    • 鱗始蕨科 Lindsaeaceae（包含Cystodiaceae、Lonchitidaceae）
    • 袋囊蕨科 Saccolomataceae
    • 碗蕨科 Dennstaedtiaceae（包含姬蕨科 Hypolepidaceae、稀子蕨科 Monachosoraceae、蕨科 Pteridiaceae）
    • 鳳尾蕨科 Pteridaceae(包含鹵蕨科 Acrostichaceae、輻射蕨科 Actiniopteridaceae、鐵線蕨科 Adiantaceae、Anopteraceae、車前蕨科 Antrophyaceae、水蕨科 Ceratopteridaceae、Cheilanthaceae、珠蕨科 Cryptogrammaceae、裸子蕨科 Hemionitidaceae、Negripteridaceae、水蕨科 Parkeriaceae、Platyzomataceae、中國蕨科 Sinopteridaceae、竹葉蕨科 Taenitidaceae、書帶蕨科 Vittariaceae）
    • 鐵角蕨科 Aspleniaceae
    • 金星蕨科 Thelypteridaceae
    • 岩蕨科 Woodsiaceae（包含蹄蓋蕨科 Athyriaceae、Cystopteridaceae）
    • 烏毛蕨科 Blechnaceae（包含光葉藤蕨科 Stenochlaenaceae)
    • 球子蕨科 Onocleaceae
    • 鱗毛蕨科 Dryopteridaceae（包含叉蕨科 Aspidiaceae、實蕨科 Bolbitidaceae、腎蕨科 Nephrolepidaceae)
    • 三叉蕨科 Aspidiaceae

經濟價值

链束植物在經濟上並不如種子植物那麼重要，但還是有著一定的重要性。一些蕨類被當做食物來食用，包括蕨、莢果蕨和分株紫萁的嫰蕨。另外，過溝菜蕨亦被一些赤道上的人們做為食物食用。

滿江紅屬的蕨類很小且浮在水面上，看起來一點也不像蕨類。它們在東西亞被當做稻田的生物肥料，因為它們可以利用固氮作用從空氣中得到可以被其他植物使用的元素。

許多的链束植物被當做觀賞植物，尤其是波斯頓蕨。此外山蘇花亦很受歡迎，而鹿角蕨也有一定的數量。

某些链束植物為有毒的野草或外來種，此類植物包括海金沙、宿生槐葉萍 、滿江紅和球子蕨。

重要的化石燃料煤炭是由包含蕨類等主要植物的殘餘所組成的。

其他有著些許經濟重要性的蕨類包括：

• 鱗毛蕨－被用做驅蟲藥，且正式被編入《美國藥典》中；此外，鱗毛蕨亦是因偶然傳播至瓶內而導致沃德於1829年發明了生態箱（或稱做沃德箱）的链束植物。
• Rumohra adiantoides－被活躍地使用在花藝設計的貿易上。
• 歐紫萁和分株紫萁－其根部纖維被使用在園藝上；而「分株紫萁」的嫩蕨亦可做為蔬菜食用。
• 莢果蕨－其嫩蕨在北美被當做蔬菜食用。
• 蕨屬－其嫩蕨（Bracken fern）在日本被當做蔬菜食用，而且被相信是導致日本胃癌高比率的原凶之一。它也是這世上最重要的農業雜草，尤其是在英國高地，且時常使牛隻和馬匹中毒。致癌物質2B類。欧洲蕨及其變種蕨菜等屬之。
• 過溝菜蕨－某些鄉村社會的食物來源。
• 蜈蚣草－被用來吸收土壤裡的砷。
• Polypodium glycyrrhiza－根部因有良好的氣味而被用來嚼食。
• 桫欏－在一些赤道地帶被當做建築的素材。
• 澳洲樹蕨－夏威夷的一重要外來種。
• 水蕨－被用做教學及研究的模式植物。
• 卷柏－被用做中草药及研究的植物。

文化意涵

在斯拉夫神話裡，链束植物被相信一年會開花一次，在施洗约翰节的夜裡。雖然其極難被發現，但只要找到了，那個人在他的餘生都將會變得很快樂且富有。類似地，在芬蘭亦有傳說若有人找到了在仲夏夜開花的蕨類的種子，他將能夠經由一不可見的魔力而被引導至永恆閃爍著的鬼火所標示的藏寶地。

圖庫

• 

  蕨葉，絕對不是「烏毛蕨（Blechnum nudum）」

• 

  帶著新蕨芽的樹蕨

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  樹蕨，可能是「軟樹蕨（Dicksonia antarctica）」

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  樹蕨，可能是「軟樹蕨（Dicksonia antarctica）」

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  多鱗耳蕨 Polystichum setiferum

• 

  瓦哈卡州內未確認的樹蕨

• 

  加州聖地牙哥內樹蕨的孢子

• 

  蕨類的葉子

• 

  紐西蘭羅托路亞內未確認之帶著孢子的蕨類

• 

  聖塔克魯斯內長在一棵加州紅木下的蕨類

參見

• 蕨類尖峰
• 卷柏

參考文獻

• Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt and Sedonia D. Sipes. 2001. Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants. Nature 409: 618-622 (abstract here).
• Pryer, Kathleen M., Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith and Raymond Cranfill. 2004. Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences. American Journal of Botany 91:1582-1598 (online abstract here).
• Moran, Robbin C. (2004). A Natural History of Ferns. Portland, OR: Timber Press. ISBN 0-88192-667-1.
• Lord, Thomas R. (2006). Ferns and Fern Allies of Pennsylvania. Indiana, PA: Pinelands Press. [1]
• Smith, A. R., K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider & P. G. Wolf. 2006. A classification for extant ferns. Taxon 55(3):705–731.

外部連結

• Tree of Life Web Project: Filicopsida
• A classification of the ferns and their allies
• A fern book bibliography
• Register of fossil Pteridophyta
• L. Watson and M.J. Dallwitz (2004 onwards). The Ferns (Filicopsida) of the British Isles.
• Non-seed plant images at bioimages.vanderbilt.edu
• 台灣蕨類知識學習庫