软体动物

無脊椎動物動物的門
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软体动物门学名Mollusca[註 1])是动物界的一个,就其物種多樣性而言,是动物界的第二大[2] 僅次於節肢動物門[3];对已確認的物種數量存在不同估计,为约85000[4]或十萬多種[2][5]。软体动物屬於無脊椎動物,能適應許多不同環境,分布广泛,从寒带温带热带,从海洋河川湖泊,从平原高山陆地淡水咸水多種棲息地中都有大量成员,例如蜗牛河蚌海螺乌贼等物種。在目前的海洋生物中,軟體動物的數量佔比可達23%,是所有海洋動物中數量最多的。

軟體動物門
化石时期:寒武紀第二期 - 現代
紅線石鱉英语Tonicella lineataTonicella lineata
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
亚界: 真後生動物亞界 Eumetazoa
演化支 副同源异形基因动物 ParaHoxozoa
演化支 两侧对称动物 Bilateria
演化支 腎管動物 Nephrozoa
演化支 原口动物 Protostomia
演化支 螺旋動物 Spiralia
总门: 冠輪動物總門 Lophotrochozoa
门: 軟體動物門 Mollusca
Linnaeus, 1758

見內文

多样性[1]
85,000個已確認的現存種
Cornu aspersum
腹足纲的阿拉伯长鼻螺Tibia curta

軟體動物型態、習性差異甚大,最大的软体动物大王乌贼的腕展开可达12公尺[6],最小的类卻僅有1厘米長[7]。但是牠們有共同的基本特征,身体無內骨骼且軟,大多数不分节,身體結構可分為头、足、内脏团和外套膜4个部分。部分軟體動物的外套膜會分泌出钙质硬壳保护身体。外套膜的形狀因種類而不同。除了成年期的腹足动物之外,軟體動物的壳体都是左右对称的[3]

软体动物大多有壳,如田螺文蛤貝類;少數在陸地上的則有蜗牛蛞蝓章鱼烏賊海蛞蝓的外殼已消失;软体动物多数靠一条肉脚向前滑动,以此移动自己的身体,很多都有一个盘绕的外壳来保护蜗在里面的柔软的身体。

特徵 编辑

軟體動物最主要的特徵就是身體柔軟,並無内骨骼,大部分呈左右对称、不分節,牠們外层皮肤會自背部折皱形成外套膜包圍全身,並能夠分泌保护用的石灰质介壳,然而部分軟體動物的外殼已退化(如蛞蝓章魚[8])或是藏至体內(如烏賊)。斧足類腹足類的殼表還有生長線,可以看出年齡大小[9]。軟體動物的腹部有肌肉足或腕,但也有的肉足已經退化,是運動器官。

部分软体动物的头上长有和眼睛一样的触角,用来感知周围的情况,它们有几千颗微小的牙齿,稱為齒舌,是他們多數特有的器官,由多列角质齿板组成,形狀類似锉刀,主要用於攝食。有栉鳃,表面具纤毛,可以激动水流,双壳类可用此過濾水中的食物颗粒。[10]

水生的軟體動物排泄器官为,會排出尿素,牠們呼吸器官為,由外套膜形成位於外套膜与身体之间,可以從流入外套腔的水中吸取氧氣。而像蝸牛等陸生的軟體動物排泄器官也是,但是用肺呼吸,並排泄尿酸

有些軟體動物是雌雄異體;有些是雌雄同體头足纲及部分腹足纲体外受精,雌雄同体者则异体受精。不同的軟體動物有不同的產卵方式。像斧足類石虌等把直接產在海水中,並無保護措施,因此產卵數量極多,但能順利發育的卻不多。有些海螺則會把卵埋起來,或分泌膠質包住。而腹足類的卵大都有膠質包住或具有殼。

部分的軟體動物具有經濟價值,斧足類大都能產真珠。還有許多種淡水產的類,分泌的真珠質可以製鈕扣。鮑魚蛤蜊牡蠣等可供人類食用,更有許多軟體動物提供了魚類大量食物來源。軟體動物除了對人類有益,部分物種對人類有害,例如:斧足類的鑿船蟲,這種貝類生活在海裏,會破壞船隻或棲身在木洞裏。

主要結構 编辑

 
軟體動物祖先的假想解剖圖

軟體動物的身體主要可分為头、足、内脏团3個部分,部分生物還具有從外套膜形成的殼[11]

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头位于身体的前端[11]

肉足 编辑

足可能位于头后或身体腹面,是由体壁伸出的由多肌肉质組成的运动器官[11]

内脏团 编辑

内脏团位于身体背面,由柔軟的體壁包圍著内脏器官[11]

外套膜與外套腔 编辑

外套膜是軟體動物背侧的体壁向下褶與伸展形成的,經常包裹整个内脏团,内脏囊與外套膜之間的空腔即为外套腔[11]。外套腔是許多器官的開口,如肛門孔、肾孔、生殖孔等[12]雙殼綱生物整個柔軟生體都在擴大的外套腔內[13]

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有些軟體動物的外套膜會分泌碳酸鈣幾丁質貝殼硬蛋白而形成外殼[12][14],外殼的最外層是角質層,中層則是柱狀方解石,最內層則是層狀方解石。大部分的軟體動物殼主要由文石組成,但是牠們生產的蛋殼卻由方解石組成。[15]

主要系統 编辑

神经系统 编辑

 
軟體動物的神經系統意示圖

除了雙殼類有三條外,大部分軟體動物有兩對主要的腹神经索,一個主要連結到內臟團,另一個連結到肉足。兩對神經索與主要的神經節都在腸道下側[12]

部分軟體動物有大腦,並且環繞食道。大多數軟體動物具有眼睛有眼頭,且有一對具傳感功能的觸角,可檢測化學物質、感受外界的震動等[12]

消化系统 编辑

呼吸系统 编辑

大多數軟體動物只有一對,有的甚至只有一個。大部分的鰓形成羽毛狀,有些則成絲狀。軟體動物的鰓可使水從底部進入頂部排出。鰓的單絲有三種纖毛其單絲有三種纖毛,其中一個穿過外套膜以驅動水流,而另外兩條絲可保持鰓的清潔。在鰓裡有個東西叫嗅檢器(osphradia),當它檢測到有害物質或是泥沙進入外套膜時,鰓的纖毛變化停止跳動,直到有害物質已消失。每個鰓都具有連結到體將的血管,與運送血液到心臟的血管[12]

循环系统 编辑

頭足綱屬於閉鎖式循環系統,其余的軟體動物都屬於開放式/開管式循環系統[16]。雖然軟體動物是三胚層動物,但是牠們的體腔卻相當小並包含了心臟與生殖腺。體腔內大多是血腔,能讓血液體液循環至各個器官。軟體動物的血液含有血藍蛋白,與氧氣結合時會產生Cu2+,因此牠們的血液呈現藍色[13]。牠們的心臟有些只有一個心房,有些有多個心房,牠們從腮得到含氧血,並送到心室,然後再送到相當短的主動脈並流至全身[12]

軟體動物的心房還有部分的排泄功能。心房過濾血液中的廢物,並排到體腔中形成尿液。位於背部的一對腎管,可從尿液中提取可用的物質、排出無用的廢物,經由管道排到體外[12]

泌尿系统 编辑

生殖系统 编辑

分類 编辑

生物學家根據軟體動物的硬壳和软体结构的差异,将软体动物分成了10个纲,分別是:[3]

代表生物 已知物种[17] 分布
无板纲(Aplacophora)[18](pp. 291–292) 毛皮貝英语Chaetoderma (mollusc)新月貝英语Neomenia龍女簪英语Proneomenia 320 海床(200~3000米)
多板纲(Polyplacophora)[18](pp. 292–298) 石鳖 1000 潮间带海床
单板纲(Monoplacophora)[18](pp. 298–300) 新笠螺英语Neopilina古笠螺英语Pilina†等 31 海床(1800~7000米,其中一种200米)
双壳纲(Bivalvia)[18](p. 367) 蛤蜊牡蛎扇贝象拔蚌贻贝 20000 海洋、淡水
掘足纲(Scaphopoda)[18](pp. 403–407) 象牙贝 500 海洋(6~7000米)
腹足纲(Gastropoda)[18](p. 300) 蝸牛蛞蝓、淡水鲍鱼笠螺海蛞蝓海兔海蝶 70000 海洋淡水陆地
头足纲(Cephalopoda)[18](p. 343) 蛸类鱿鱼墨鱼章鱼旋乌贼箭石†等)、菊石†、鹦鹉螺 900 海洋
喙壳纲†(Rostroconchia)[19] 化石种类,有可能是双壳纲的基群祖先 灭绝 海洋
太阳女神螺纲†(Helcionelloida)[20] 化石种类,如太陽女神螺Latouchella英语Latouchella 灭绝 海洋
竹节石纲†?(Cricoconarida或Tentaculita)[21] 化石种类,如竹節石英语Tentaculites角管蟲英语Cornulites 灭绝 海洋

无板纲 编辑

无板纲生物並沒有骨板贝壳,故名。牠們的身体两侧对称,外觀貌似蠕虫,外表带有钙质针狀的角质外皮,具有保護作用。代表生物有毛皮貝英语Chaetoderma (mollusc)新月貝英语Neomenia龍女簪英语Proneomenia等。

无板纲曾被认为是多系群,但近年研究发现是单系群。

多板纲 编辑

多板纲包括各種石鱉。在寒武纪晚期已出現,牠們的身體對稱,呈橢圓形,有8块骨板组成的背壳,因此稱多板纲[3]

单板纲 编辑

单板纲寒武纪晚期時已出現,大多數為化石物種,已知的現生種僅7種,新碟貝英语Neopilina是其代表,牠們的特徵是有一枚像帽子或勺子的壳[3]。已知为多系群。

斧足綱 编辑

斧足綱生物都具有兩瓣殼,因此又稱双壳纲河蚌扇貝蛤蜊以及大部分的贝壳都属于双壳纲。牠們最主要的特點就是有兩個殼瓣,兩個殼瓣之間有铰合构造;牠們缺乏明顯的頭部,但是在腹侧有斧狀的肉足,因此稱為斧足類。牠們在寒武纪時就出現在地球上,海洋淡水都能發現牠們的存在[3]

喙壳纲 编辑

喙壳纲是一個已經滅絕的綱,存在於寒武纪二叠纪,牠們的殼看起來有两瓣,但無法铰合,形成“假双壳”形态的单壳,代表生物有海拉尔特壳Heraultipegma)等[3]

掘足綱 编辑

掘足綱與斧足綱有親緣關係,牠們的介殼是煙嘴狀的,在發生之初仍然是二枚貝的形態,代表生物有象牙貝

牠們身體呈兩側對稱,且是圓柱狀,具有個管狀介殼。牠們大多生活在海邊的泥沙中,但也有生活在15,005英尺的深海中。牠們的足部在前端,後多則是外套腔開口。頭部不發達,口位於膨大咽頭的前端,並在足部背面。消化管呈現U字狀,肛門開口於外套腔。有腎管一對,開口處在肛門略後。並沒有,依靠外套膜呼吸。口周圍有觸角,有感覺作用。其神經系統發育正常,有腦、臟、足、側等成對之神經結。牠們都是雌雄異體,只有一個生殖腺,生殖細胞由右側腎管排出之[22]

腹足綱 编辑

 
大約80%的軟體動物屬於腹足類[23]

腹足綱是軟體動物中最大的一綱,大約有七萬五千多種,牠們的肉足都長在身體的腹面,因此被稱為腹足綱。除了蛞蝓海蛞蝓外,牠們都有螺殼,因此又被稱為螺類

這類生物的螺殼,形狀、大小、顏色會因種類不同而相異。但是螺殼上的螺紋大多數是順時針方向,也可以從牠們圓錐形的螺殼上,判斷出年齡大小;凡是頂端的地方螺紋越細越緊密的,年紀就越大。

陸地常見的腹足類包含蝸牛蛞蝓、淡水等;海洋中的腹足類較多,如龍宮貝夜光貝鮑魚海蛞蝓等都是。為了適應各種環境,牠們的肉足可以在許多地方爬行,並分泌出黏液[24]

腹足纲的生物從寒武紀晚期就出现了,一直繁衍到现代,陆地海洋淡水里都有它们的分布[3]

頭足綱 编辑

头足纲最主要的特徵就是具有神經高度集中的頭部,是軟體動物中最高級的生物,牠們都是海洋中的肉食性動物。头足纲动物两侧对称,頭部長在身體前方,頭部兩側有發達的眼,口中有角质的颚片;口的周围环列着一圈能够用来捕食其它动物的觸手或腕。大多數現代头足类的外殼都已完全退化或隱藏至身體內部,僅鸚鵡螺仍具有外殼。头足类在寒武紀晚期時就已經出現了,地質史上,著名的頭足类包含鹦鹉螺類杆石菊石箭石等,現在著名的生物則包含章鱼乌贼等。[3]

太陽女神螺綱 编辑

太陽女神螺綱是一個已經滅絕的綱,存在於寒武纪奥陶纪,是已知最古老的有殼亞門生物,具有螺旋的錐形外殼,但軀體不像腹足類般有任何扭轉英语torsion (gastropod)。其下部分物種曾被分類為單板綱,太陽女神螺綱由John S Peel 於1991年建立。

竹节石纲 编辑

竹节石是一類已滅絕的海生有殼動物,存在於奥陶纪侏罗纪,身體呈辐射对称,殼是单锥形的,代表生物有竹节石英语Tentaculites[3]。竹节石的具體分類歸屬還沒有共識,目前通常根據其化石的殼壁結構、成分以及殼體形態,將它們作為軟體動物門的一綱。

其他分類系統 编辑

此外,還有一個仍未有共識的分類系統,就是將軟體動物門分為兩個亞門:有殼亞門雙神經亞門

习性 编辑

软体动物的习性因种类而异;腹足类在陆地淡水海洋均有分布,双壳类生活在淡水和海洋中,其他类群基本上只生活在海洋中。

注释 编辑

  1. ^ 英文俗名Mollusks/ˈmɒləsks/是美式拼法,原因見Rosenberg's. (原始内容存档于2009-02-17). ;而拼作mollusc的原因參看Brusca & Brusca. Invertebrates 2nd. 

參考文献 编辑

引用 编辑

  1. ^ Chapman, A.D. (2009). Numbers of Living Species in Australia and the World, 2nd edition页面存档备份,存于互联网档案馆). Australian Biological Resources Study, Canberra. Retrieved 12 January 2010. ISBN 978-0-642-56860-1 (printed); ISBN 978-0-642-56861-8 (online).
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  3. ^ 3.00 3.01 3.02 3.03 3.04 3.05 3.06 3.07 3.08 3.09 软体动物话古今. [2016-02-13]. (原始内容存档于2020-11-08). 
  4. ^ Rosenberg, Gary. A new critical estimate of named species-level diversity of the recent mollusca. American Malacological Bulletin. 2014, 32 (2): 308–322. S2CID 86761029. doi:10.4003/006.032.0204. 
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  17. ^ 引用错误:没有为名为Haszprunar2001MolluscsInEncOfLifeSci的参考文献提供内容
  18. ^ 18.0 18.1 18.2 18.3 18.4 18.5 18.6 引用错误:没有为名为RuppertFoxBarnes2004的参考文献提供内容
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  20. ^ 引用错误:没有为名为RunnegarPojeta1974的参考文献提供内容
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来源 编辑

延伸閱讀 编辑

  • Starr & Taggart. Biology: The Unity and Diversity of Life. Pacific Grove, California: Thomson Learning. 2002. ISBN 0-534-02742-3. 
  • Nunn, J.D., Smith, S.M., Picton, B.E. and McGrath, D. Checklist, atlas of distribution and bibliography for the marine mollusca of Ireland. Marine Biodiversity in Ireland and Adjacent Waters 8. Ulster Museum. 2002. 
  • Ostroumov, SA. An amphiphilic substance inhibits the mollusk capacity to filter phytoplankton cells from water. Izvestiia Akademii nauk. Seriia biologicheskaia / Rossiiskaia akademiia nauk. 2001, (1): 108–16. PMID 11236572. ; http://www.springerlink.com/content/l665628020163255/[永久失效連結];
  • Dame, R.; Olenin, S. (编). The comparative roles of suspension-feeders in ecosystems. Dordrecht: Springer. 2005. 
  • Heller, J. Marine Molluscs of the Land of Israel. Israel Heb.: Alon Sefer. 2011: 323. ISBN 978-965-90976-9-2. 

外部連結 编辑

参见 编辑