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頂體 (真菌)

(重定向自顶体 (真菌)
生長中的粉色麵包黴菌菌絲的顯微影像,在菌絲頂端可見頂體。在最下面的影像頂體以紅色標示
編號11所指即為頂體

真菌學中,頂體(德語:Spitzenkörper、英語:apical body)指的是菌絲頂端負責菌絲生長、延長的區域,由許多囊泡組成,在孢子萌發及菌絲要分支時特別明顯,在光學顯微鏡下即可看見。頂體在菌絲頂端的位置反映了菌絲將要生長的方向,另外在真菌細胞中,頂體可算是內膜系統的一部份[1]

結構编辑

頂體中,囊泡圍繞著由微絲構成的網狀中心,多核糖體常出現在接近頂體後端邊緣的區域,微管會伸入並穿透頂體,伏魯寧體則可見於頂體的前端,但不被認為與菌絲的生長有關[2]。微管主要負責囊泡到頂體的運輸過程,微絲則負責囊泡在頂體內部以及到膜上的運輸,因此頂體可被視為微管與微絲運輸轉換的中繼站。免疫染色已證實頂體可能含有微絲組裝中心,有人進一步提出頂體可能是真菌的微管組織中心這一新穎的假說,也成功用免疫染色在頂體染到與微管組織中心密切相關的γ-微管蛋白[3],但後續實驗未能成功將其定位。另外有研究以綠螢光蛋白標記α與β微管蛋白,結果也不支持微管是由頂體發出的假說[4][2]

在高等真菌(擔子菌門子囊菌門)中,囊泡大至可分為兩種,較大的頂體囊泡(直徑70至90奈米)與較小的微囊泡(直徑30至40奈米)。囊泡的配置常為分泌性囊泡包圍著小型囊泡,形成明顯的頂體,而在卵菌接合菌門等低等真菌中,囊泡通常較鬆散地分布在菌絲頂端,而不形成明顯可辨的頂體[5]

頂體的囊泡應是用於運輸菌絲生長所需要的物質,但尚不清楚其形成過程與內容物是否有特異性,已有研究成功分離一群有幾丁質合成活性的微囊泡,並將其命名為chitosome,這些囊泡與酵母菌合成幾丁質的內吞囊泡可能有關聯[2]

在頂體後側附近有一群囊泡被稱為「衛星頂體」(satellite Spitzenkörper),這些囊泡與頂體囊泡的融合可能可以啟動菌絲的延長[6]

歷史编辑

1924年,德國生物學家Brunswick在光學顯微鏡下觀察鬼傘屬英语coprinus染色後的菌絲時,首次發現頂體的存在,他將頂體描述為一塊獨立、暗色的胞器,可能與菌絲的延長有關。1955年Girbardt透過相位差顯微鏡首次在活菌絲中觀察到頂體,他也認為頂體和菌絲延長有關,在環境壓力下頂體會暫時分解消失,但當菌絲恢復生長時又出現,另外他也發現頂體可在菌絲前端移動位置,其位置標示菌絲的生長方向。之後Girbardt等人繼續描述不同真菌的頂體,大致確定其構造為許多囊泡,而非一個獨立的、由膜包覆的胞器[7]

參考資料编辑

  1. ^ Steinberg, G. Hyphal growth: a tale of motors, lipids, and the spitzenkörper. Eukaryotic Cell. 2007, 6 (3): 351–360. PMC 1828937. PMID 17259546. doi:10.1128/EC.00381-06. 
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 Steven D. Harris, Nick D. Read, Robert W. Roberson, Brian Shaw, Stephan Seiler, Mike Plamann, Michelle Momany. Polarisome Meets Spitzenkörper: Microscopy, Genetics, and Genomics Converge. Eukaryotic Cell. 2005-02-01, 4 (2): 225–229 [2018-04-02]. ISSN 1535-9778. doi:10.1128/ec.4.2.225-229.2005 (英语). 
  3. ^ Microtubules Are required for motility and positioning of vesicles and mitochondria in hyphal tip cells of Allomyces macrogynus. Fungal Genet Biol. 
  4. ^ Freitag, M., P. C. Hickey, N. B. Raju, E. U. Selker, and N. D. Read. GFP as a tool to analyze the organization, dynamics and function of nuclei and microtubules in Neurospora crassa. 2004. 
  5. ^ Webster, John; Weber, R. W. S. Introduction to Fungi Third. New York: Cambridge University Press. 2007. ISBN 0-521-80739-5. 
  6. ^ Bracker, C. E., D. J. Murphy, and R. Lopez-Franco. Laser microbeam manipulation of cell morphogenesis in growing fungal hyphae. 
  7. ^ Rosamaria Löpez-Franco, Charles E. Bracker. Diversity and dynamics of the Spitzenkörper in growing hyphal tips of higher fungi. Protoplasma. 1996.