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聽覺皮層

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聽覺皮層（英文：Auditory cortex）是位於顳葉的一部分大腦皮層（顳上回），在人類和其它脊椎動物中發揮處理聽覺信息的功能，是聽覺中樞的核心[1][2][3]。作為聽覺系統的一部分，聽覺皮層行使基本及更高階的聽覺功能，譬如不同語言間的轉換[4][5]。

聽覺皮層
布羅德曼系統的41區 、42區
主要聽覺皮層以粉紅色突出顯示，並與上述突出顯示的其他區域相互作用
標識字符
拉丁文Cortex auditivus
MeSHD001303
NeuroNames（英語：NeuroNames）1354
FMAFMA:226221
《神經解剖學術語（英語：Anatomical terms of neuroanatomy）》

聽覺皮層位於大腦皮層的兩側，傳統認為在顳葉的上部（顳上回）[1][2]。人的聽覺皮層大致位於布羅德曼分區系統的41區 、42區以及部分22區[6][7]。 單側聽覺皮層受損會導致輕微的聽力損失，而雙側都受到破壞可能會導致皮質性耳聾（英語：Cortical deafness）（一種罕見的感覺神經性耳聾）[8][9]。

結構 編輯

早前研究中，聽覺皮質一般被分為初級（A1）和次級（A2）投影區域，也可進一步細分為各個關聯區域。在現代的研究中，聽覺皮層一般被分為核心區（包括初級皮層，A1）、帶狀區（belt；二級皮層，A2）和傘帶區（parabelt；三級皮層，A3）[1]。帶狀區緊靠著核心區，傘帶區與帶狀區的側面相鄰。

除了通過聽覺系統的較低級部分接收從耳朵輸入的信號外，聽覺皮質還可以將信號發送回這些區域，並與大腦皮質的其他部分相互連接。對齧齒動物、貓、獼猴和其他動物的研究提供了有關聽覺皮質的部分數據。對於人體，磁共振成像（fMRI）、腦電圖（EEG）和腦皮層電圖都可為研究聽覺皮質的結構和功能提供幫助[10][11]。

發育 編輯

與新皮層中的許多區域一樣，成年人的初級聽覺皮層（A1）所擁有的功能特性高度取決於幼年時期接觸到的聲音。這些在利用動物模型研究中（尤其是貓和鼠）得以證實。[12]

功能 編輯

 
人腦的冠狀面。BA41（紅色）和BA42（綠色）是初級聽覺皮層。BA22（黃色）是Brodmann區域22，HF（藍色）是海馬形成，pSTG是顳上回的後部。

與其他主要感覺皮層區域一樣，只有在皮質區域接收和處理時，聽覺才能達到感知。確鑿證據的情況來自於病變的研究中誰已通過持續的傷害皮質區的人類患者的腫瘤或中風，[13]或其中皮質區域是由手術損傷或其他方法無效動物實驗。[14]對人類的主要聽覺皮層的損害導致了聲音的喪失，但反射反射聲音的能力仍然存在，因為在聽覺腦幹和中腦中存在大量的皮質下處理。

聽覺皮質中的神經元根據他們最佳反應的聲音頻率進行組織。聽覺皮層一端的神經元對低頻響應最好; 另一方面神經元對高頻響應最佳。有多個聽覺區域（非常像視覺皮層中的多個區域），可以在解剖學上進行區分，並且基於它們包含完整的「頻率圖」。該頻率圖（稱為tonotopic圖）的目的是未知的，並且可能反映了根據聲音頻率布置耳蝸的事實。聽覺皮層涉及到識別和分離聽覺「對象」等任務，並確定空間聲音的位置。

人腦掃描表明，當嘗試識別音樂時，這個腦區域的外圍位置是活躍的。單個細胞始終得到激發的聲音在特定頻率，或倍數是的頻率。 聽覺皮層在聽覺中起著重要但不明確的作用。當聽覺信息進入皮層時，究竟發生的具體情況還不清楚。聽覺皮層的個體差異很大，正如生物學家詹姆斯·貝羅（James Beament）所指出的那樣，他寫道：「皮層太複雜了，我們可能希望的最大的原理就是理解它，因為我們已經有了證據表明沒有兩個皮質以完全相同的方式工作。「

在聽覺過程中，多個聲音同時傳導。聽覺系統的作用是決定哪些組件形成聲音連結。許多人猜測，這種聯繫是基於聲音的位置。然而，反射出不同的媒體，這使得這個思維不太可能當有聲音的眾多扭曲。聽覺皮層基於基礎形成分組; 例如，在音樂中，這將包括和聲，時間和音調。[15]

主要聽覺皮層位於顳葉的顳上回，並延伸到外側溝和顳橫回（也稱為Heschl's gyri）。然後由人類大腦皮質的頂葉和額葉進行最終聲音處理。動物研究表明，大腦皮層的聽覺區域從聽覺視丘中獲得上升的輸入，並且它們在相同的腦半球上相互連接。

聽覺皮層由結構和功能彼此不同的領域組成。不同種類的田間數量有所不同，從齧齒動物中只有2 只，在恆河猴中多達15 只。目前，人類聽覺皮層中的數字，位置和組織尚不清楚。關於人類聽覺皮層的知識來自於從哺乳動物研究中獲得的知識基礎，包括靈長類動物，用於解釋人類的電生理檢測和功能成像研究。

當交響樂團或爵士樂隊的每個樂器演奏相同的音符時，每個聲音的質量是不同的 - 但音樂家會將每個音符視為具有相同的音高。大腦聽覺皮質的神經元能夠響應音調。et猴的研究表明，螺旋選擇性神經元位於原發性聽覺皮質前外側邊緣附近的皮層區域。在人類的最近的功能成像研究中也已經確定了這個位置的選音區域。

初級聽覺皮層是受調製由許多神經遞質，包括去甲腎上腺素，這已被證明是降低細胞興奮在所有層顳葉皮層。α-1腎上腺素能受體激活通過去 甲腎上腺素降低AMPA 受體的穀氨酸能興奮性突觸後電位。

與聽覺系統的關係 編輯

 
半球側面定位區域。紅色運動區域。一般感覺區域為藍色。聽覺區域呈綠色。視野區域呈黃色。

聽覺皮層是大腦中最高級的聲音處理單位。這個皮質區是聽覺系統的核心，在人類語言和音樂方面扮演重要角色。聽覺皮層分為三個部分：初級、次級和第三級聽覺皮層。這些結構彼此同心地形成，其中初級皮層在第三級皮層的中部和外側。

主要聽覺皮層是tonotopically組織，這意味著皮層中的相鄰細胞響應相鄰的頻率。頻率排布映射整個最試鏡電路的保留。初級聽覺皮層從接收的直接輸入內側膝狀核的的視丘和因此被認為是識別音樂的基本元件，例如音高和響度。Klinke等人對先天性聾小貓的誘發反應研究利用局部場電位來測量聽覺皮質中的皮質可塑性。對照（未刺激的先天性聾貓（CDC））和正常的聽力貓刺激並測量這些小貓。人為刺激的CDC測量的場電位最終比正常的聽力貓強得多。[16]這個發現符合Eckart Altenmuller的一項研究，其中觀察到接受音樂教學的學生比沒有聽力者的皮質活化更多。[17]
聽覺皮層對伽馬波段的聲音有不同的反應。當受試者暴露於40 赫茲的三或四個周期時，EEG數據中出現異常尖峰，這不是其他刺激物質。與這種頻率相關的神經元活動的峰值不受聽覺皮層的tonotopic組織的限制。理論上，伽馬頻率是大腦某些區域的共振頻率，並且似乎也影響視覺皮質。[18]伽瑪帶激活（25至100 Hz）已被證明是在感知事件感知和認知過程中存在的。在Kneif及其同事2000年的一項研究中，科目被贈送八首音樂到知名音樂，如揚基塗鴉和弗雷雅克。隨機地，第六和第七筆記被省略，腦電圖以及腦磁圖被用於測量神經結果。具體來說，由受試者的寺廟測量由手頭的聽覺任務引起的γ波的存在。OSP反應或省略的刺激反應位於稍微不同的位置; 相對於成套裝置，前7毫米，內側13毫米，內側13毫米。與完整的音樂組相比，OSP錄音的特徵也較低。在第六和第七個省略的筆記中引發的反應被假設為想像的，並且在特徵上是不同的，特別是在右半球。[19]右聽覺皮層早已被證明是更敏感的音調，而左聽覺皮層已被證明是在聲音分鐘順序的差異，如在語音更加敏感。
音調在更多地方表現，而不僅僅是聽覺皮質; 另一個特定區域是羅氏假性前額葉皮質（RMPFC）。[20]Janata等人在2002年的研究中，通過fMRI技術探討了在音調處理過程中活躍的大腦區域。該實驗的結果顯示了針對特定音調排列的RMPFC中特定體素的優先血氧水平依賴性激活。雖然這些體素的集合併不代表主體之間或多個試驗中的主題相同的音調安排，但RMPFC（通常不與試聽有關的區域）似乎在這方面代碼立即進行音調調節，這是有趣且翔實的。RMPFC是內側前額皮質的一個部分，可以投射到許多不同的領域，包括杏仁核，並被認為有助於抑制負面情緒。

參見 編輯

參考文獻 編輯

  1. ^ 1.0 1.1 1.2 Purves, Dale; Augustine, George J.; Fitzpatrick, David; Katz, Lawrence C.; LaMantia, Anthony-Samuel; McNamara, James O.; Williams, S. Mark. The Auditory Cortex. Neuroscience. 2nd edition. 2001 [2021-03-12]. （原始內容存檔於2021-06-09） （英語）. 
  2. ^ 2.0 2.1 Auditory Cortex - an overview. Science Direct. [2021-03-12]. （原始內容存檔於2020-11-20） （英語）. 
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  6. ^ Cf. Pickles, James O. (2012).
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