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島嶼生物地理學

島嶼生物地理學[1]是生物地理學中的一個領域，它研究孤立的自然群落中物種豐富度和多樣性的影響因素。該理論最初是為了解釋海島上的物種-面積關係的模式而發展起來的。現在，該學科研究的「島嶼」可以指任何（在當前或過去[2]）被異質的生態系統包圍而孤立的生態系統，其範疇已擴展至山峰、海底山、綠洲、破碎的森林，甚至因人類的土地開發而孤立的自然棲息地。該領域由生態學家羅伯特·麥克阿瑟和艾德華·威爾森於1960年代肇始，[3]他們在普林斯頓種群生物學專著系列的開篇之作中提出了「島嶼生物地理學」一詞，這一專著系列試圖預測一個新的島嶼上將會出現的物種數量。

定義 編輯

生物地理學中，島嶼環境或「島嶼」可以指適合特定生態系統的任何棲息地區域，其周圍環繞着大量不適宜的棲息地。雖然也可以是一般意義上的島嶼——一塊被水包圍的土地，但該術語也可以指各種非傳統的「島嶼」，例如山峰、[1]孤立的泉水或湖泊[4]，以及孤立的林地。[2]這個概念常用於被人工景觀所包圍的自然棲息地，例如高速公路或住宅區圍合的大片草原[5]或者國家公園。[6]此外，對於一種生物而言的「島嶼」，對於其他生物而言可能並不是島嶼，例如，有些在山頂出沒的生物可能也會出現在山谷中，而另一些則只能存在於山峰。[7]

理論 編輯

 
該圖顯示了島嶼與大陸的距離對物種豐富度的影響。兩個島的大小大致相同。島嶼1接收到更多的生物隨機擴散，而島嶼2由於距離較遠，接收到的生物隨機擴散較少。
 
該圖顯示了島嶼大小對物種豐富度的影響。圖中有與大陸距離相等的兩個島嶼。島嶼1接受的生物隨機擴散較少。而島嶼2接受了更多的箭頭，表示能接受更多生物體的隨機擴散。

島嶼生物地理學理論指出，未受干擾的島嶼環境（「島嶼」）中，物種數量是由遷入和絕滅決定的。此外，正如達爾文對加拉巴哥群島的雀的觀察所表明的那樣，孤立的種群可能遵循不同的進化路線。遷入和遷出受到島嶼和潛在定殖者的「源」之間的距離的影響（距離效應）。通常這個「源」是大陸，但也可以是其他島嶼。與不太孤立的島嶼相比，更加孤立的島嶼有生物遷入的概率較低。

一個物種在島嶼上成功定殖後，其絕滅的速率受島嶼大小的影響；這可以用物種面積曲線或效應來描述。大的島嶼有較大面積的棲息地，也更可能有多種不同的棲息地。棲息地規模更大能降低因偶然事件造成絕滅的概率。棲息地異質性可以增加遷入後能夠延續的物種數量。

隨着時間的推移，絕滅和遷入的兩個作用力相互抵消，使物種豐富度達到均衡水平。

修改 編輯

隔離除了影響遷入率外，還會影響絕滅率。不太孤立的島嶼上的種群絕滅的可能性較小，來自源種群和其他島嶼的個體可以遷入並「營救」該種群，使之免於滅絕；這就是所謂的營救效應。

除了影響絕滅以外，島嶼大小也會影響遷入率。物種可能會主動選擇更大的島嶼，因為它們資源更豐富，生態位更寬；另外，更大的島嶼也可能只是因為更大而偶然積累了更多的物種。這稱為目標效應。

影響因素 編輯

 
西印度群島七個大小島嶼上的爬行動物和兩棲動物物種總數
  • 隔離度（到最近「鄰居」和大陸的距離）
  • 隔離時長
  • 島嶼的大小（面積更大通常有利於提高多樣性）
  • 棲息地適宜性，包括：
    • 氣候（熱帶vs.極地、潮濕vs.乾旱、多變性等)
    • 如果先前附着在較大的大陸塊上，存在初始的動植物構成（例如有袋類、靈長類動物）
    • 當前的物種組成
  • 相對於洋流的位置（影響養分、魚類、鳥類和種子流動模式）
  • 相對於吹塵的位置（影響養分）[8]
  • 偶然性（影響偶然遷入）
  • 人類活動

歷史記錄 編輯

化石提供了地球上的生命記錄，可以藉助化石來研究島嶼生物地理學理論。3億年前，歐洲和北美洲位於赤道上，被充滿蒸汽的熱帶雨林覆蓋。氣候變化令這些雨林在石炭紀期間被摧毀，隨着氣候變乾燥，熱帶雨林變得支離破碎。縮小的森林島嶼不再適合兩棲動物，但非常適合爬行動物，牠們在快速變遷的環境中變得更加多樣，甚至改變了營養結構；這次石炭紀雨林崩潰事件引發了爬行動物的進化爆發。[2]

研究實驗 編輯

艾德華·威爾森和他的學生丹尼爾·森博洛夫（英語：Daniel Simberloff）在佛羅里達礁島群的紅樹林群島對島嶼生物地理學理論進行了實驗檢驗。[9]他們調查了幾個紅樹林島上的物種豐富度。這些島嶼被甲基溴熏蒸以清除節肢動物群落。熏蒸後，他們監測了物種遷入島上的情況。一年之內，這些島嶼被重新定殖到熏蒸前的水平。然而，辛伯洛夫和威爾遜認為，最後的物種豐富度在准均衡中振盪。如島嶼生物地理學理論所預測的那樣，靠近大陸的島嶼恢復得更快。由於各個島嶼大小相似，他們沒有檢驗島嶼大小的影響。

對巴羅科羅拉多島熱帶雨林研究站進行的研究，已整理成關於島嶼形成後生態變化的大量出版文獻，例如大型捕食者的局部滅絕和隨後獵物種群的變化。[10]

保育生物學中的應用 編輯

該理論發表後的幾年內，學者就意識到了其在保育生物學領域的潛在應用，這在生態學界引起了熱烈的討論。[11]保護區和國家公園在人類改變的景觀中構成島嶼（生境破碎化）的想法，以及這些保護區在「趨向平衡」過程中可能會喪失物種（稱為生態系統衰退）的問題引起了極大的關注。在保育活動範圍更廣的大型物種時尤其如此。威廉·紐馬克（William Newmark）發表在《自然》期刊上並獲得《紐約時報》的報道的一項研究表明，受保護的美國國家公園的規模與哺乳動物種類的數量之間存在很強的相關性。

這導致了名為「一大或數小」（single large or several small，SLOSS）的爭論，作家大衛·奎曼（英語：David Quammen）在《渡渡鳥之歌》（Song of the Dodo）中將其描述為「生態學自家的文雅版塹壕戰」。[12]威爾森和森博洛夫的論文發表後的幾年裡，生態學家發現了更多物種-面積關係的例子，保育規劃的觀點是，一個大型保護區可以比幾個較小的保護區囊括更多的物種，大面積的保護區應當是保護區設計的準則。這一觀點特別受到賈德·戴蒙的擁護。這引起了包括丹尼爾·森博洛夫在內的其他生態學家的擔憂，他們認為這是一種未經證實的過度簡化，對保育工作有害無益。在確定保育的物種數量時，棲息地多樣性與大小一樣重要，甚至更重要。

島嶼生物地理學理論也促進了野生動物廊道的發展，這種廊道作為一種保育工具，能夠提高棲息地島嶼之間的連接度。野生動物廊道可以增加各個公園和保護區之間物種的移動，從而增加可以支持的物種數量，但它們也可能使疾病和病原體在種群之間傳播，使連接度是否有利於生物多樣性的問題變得複雜。

在物種多樣性方面，島嶼生物地理學最能解釋異域物種形成。異域物種形成即是在孤立的基因庫中自然選擇產生新基因庫。島嶼生物地理學也可用於解釋同域物種形成（英語：sympatric speciation），即同一地區的一個祖先物種產生不同物種的概念。適應方式不同的物種之間若有雜交，則會阻止新物種形成，但在某些物種中似乎確實發生了同域物種形成的現象。

參見 編輯

參考文獻 編輯

  1. ^ 1.0 1.1 Brown, James H. The Theory of Insular Biogeography and the Distribution of Boreal Birds and Mammals. Great Basin Naturalist Memoirs. 1978, 2: 209–227 [2022-05-18]. SA Code A78BRO01IDUS. （原始內容 (PDF)存檔於2016-03-04）. The present paper compares the distribution of boreal birds and mammals among the isolated mountain ranges of the Great Basin and relates those patterns to the developing theory of insular biogeography. 
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 Sahney, S.; Benton, M. J.; Falcon-Lang, H. J. Rainforest Collapse Triggered Pennsylvanian Tetrapod Diversification in Euramerica. Geology. 2010, 38 (12): 1079–1082. Bibcode:2010Geo....38.1079S. doi:10.1130/G31182.1. 
  3. ^ MacArthur, Robert H.; Wilson, E. O. The Theory of Island Biogeography. Princeton, New Jersey: Princeton University Press. 1967. 
  4. ^ Hall, Dianne; Willig, Michael; Moorhead, Daryl L.; Robert W. Sites, Robert W.; Fish, Ernest B.; Mollhagen, Tony R. Aquatic Macroinvertebrate Diversity of Playa Wetlands: The Role of Landscape and Island Biogeographic Characteristics. Wetlands. March 2004, 24 (1): 77–91. doi:10.1672/0277-5212(2004)024[0077:AMDOPW]2.0.CO;2. 
  5. ^ Fischer, Joern; Lindenmayer, David B. Landscape modification and habitat fragmentation: a synthesis. Global Ecology and Biogeography. 2007, 16 (3): 265–280 [2022-05-18]. ISSN 1466-8238. doi:10.1111/j.1466-8238.2007.00287.x. （原始內容存檔於2021-11-10） （英語）. 
  6. ^ Newmark, W. D. A Land-bridge Island Perspective on Mammalian Extinctions in Western North American Parks (PDF). Nature. 29 January 1987, 325 (6103): 430–432. Bibcode:1987Natur.325..430N. PMID 3808043. S2CID 4310316. doi:10.1038/325430a0. （原始內容 (PDF)存檔於26 August 2014）. 
  7. ^ Franzén, Markus; Schweiger, Oliver; Betzholtz, Per-Eric. Species–Area Relationships Are Controlled by Species Traits. PLOS ONE. January 2012, 7 (5): e37359. Bibcode:2012PLoSO...737359F. PMC 3357413  . PMID 22629384. doi:10.1371/journal.pone.0037359  . 
  8. ^ Chadwick, O.A.; Derry, L.A.; Vitousek, P.M.; Huebert, B.J.; Hedin, L.O. Changing sources of nutrients during four million years of ecosystem development. Nature. 1999, 397 (6719): 491. Bibcode:1999Natur.397..491C. S2CID 379342. doi:10.1038/17276. 
  9. ^ Simberloff, Daniel; Wilson, Edward O. Experimental Zoogeography of islands - colonization of empty islands. Ecology. March 1969, 50 (2): 278–296. JSTOR 1934856. S2CID 54929089. doi:10.2307/1934856. 
  10. ^ Willis, Edwin O. Populations and Local Extinctions of Birds on Barro Colorado Island, Panama. Ecological Monographs. 1974, 44 (2): 153–169. JSTOR 1942309. doi:10.2307/1942309. 
  11. ^ Lomolino, Mark V. A Call for a New Paradigm of Island Biogeography. Global Ecology and Biogeography. January 2000, 9 (1): 1–6. doi:10.1046/j.1365-2699.2000.00185.x. 
  12. ^ Quammen, David. The Song of the Dodo: Island Biogeography in an Age of Extinctions. Scribner. 1996: 446. ISBN 978-0-684-80083-7. 

延伸閱讀 編輯

  • Schoenherr, Allan A.; Feldmeth, C. Robert; Emerson, Michael J. Natural History of the Islands of California. University of California Press. 2003. 
  • Heatwole, Harold. Oceans and Aquatic Ecosystems, Vol II. Encyclopedia of Life Support Systems. 
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