厭氧甲烷氧化
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厭氧甲烷氧化是一種微生物代謝作用，不管是在海洋環境還是在陸域環境，當沉積物呈現缺氧狀態的時候，微生物會利用不同的電子接收者進行氧化還原作用，例如硝酸根、亞硝酸根、硫酸根、金屬離子、腐植酸等等，在厭氧甲烷氧化的過程中，微生物會將有機碳分解所產生的甲烷氧化變成二氧化碳，而電子接收者則進行還原作用，藉此過程產生能量，以維持自身生命所需。
不同電子接收者的耦合 編輯
因為厭氧甲烷氧化本身是氧化作用，所以需要不同的電子接收者進行還原作用與之耦合，主要有硝酸根、亞硝酸根、硫酸根、金屬離子、腐植酸等等， 其中又以硫酸根為主要的電子接收者，以下列舉不同電子接收者的化學反應式:
與硫酸根還原偶聯 編輯
整體反應如下：
- CH4 + SO42− → HCO3− + HS− + H2O
硫酸根驅動的AOM由嗜甲烷古菌和硫酸鹽還原細菌組成的互養共生體來實現。[5]它們一般形成小的集團，有時也會形成大片的微生物墊。古菌部分名字簡稱為ANME，意思是「厭氧的嗜甲烷古菌」。ANME和產甲烷古菌親緣關係很近。近期有研究發現，AOM可能是產甲烷作用的一個逆過程。[6]目前人們還不是很清楚這兩種共生體如何相互協作以及它們在古菌和細菌細胞之間交換電子的中間體是什麼。研究AOM的一大障礙是參與該反應的具體微生物到目前為止都還沒有被成功分離出來。分離失敗的原因是相關微生物生長非常緩慢，其種群數目的最小翻倍時間就至少要幾個月。很多分離方式都無法應用於分離該種古菌，一個可能的原因是它和SRB形成了絕對共生關係，以至於它們二者不能夠被分開。
在有甲烷釋放的深海區（如冷泉、泥火山或天然氣水合物沉積處），AOM反應非常活躍以至於反應產生的硫化氫就能夠養活許多包括絲狀硫細菌（如貝日阿托氏菌），帶有共生性硫氧化細菌的蛤、管蠕蟲等在內的許多生物。AOM產生的碳酸氫根能夠導致碳酸鈣沉澱。這些自生碳酸鹽被認為是地球上13C含量最少的碳酸鹽，其δ13C值最低能到-125每毫升PDB。[7]
與硝酸或亞硝酸根還原偶聯 編輯
整體反應如下：
- CH4 + 4NO3− → CO2 + 4NO2− + 2H2O
- 3CH4 + 8NO2− + 8H+ → 3CO2 + 4N2 + 10H2O
最近，人們發現ANME-2d應該是硝酸鹽驅動型AOM的主要參與者。[3]該ANME-2d組微生物的名字為Methanoperedens nitroreducens，它能夠在沒有其他微生物的情況下，使用從細菌供體處水平轉移得到的硝酸鹽還原基因，單獨完成硝酸鹽還原型AOM。這也是人們發現的第一個有mcr和mer基因參與的、利用完整的反向產甲烷過程的AOM反應。
2010年，組學分析發現一種叫做NC10的細菌能夠單獨完成亞硝酸根還原和甲烷氧化的耦合反應。[8]
與金屬離子還原偶聯 編輯
整體反應如下：
- CH4 + 4MnO2+ 7H+ → HCO3− + 4Mn2+ + 5H2O
- CH4 + 8Fe(OH)3+ 15H+ → HCO3− + 8Fe2+ + 21H2O
海洋中的厭氧甲烷氧化 編輯
厭氧甲烷氧化此一作用最先在海洋沉積環境中被發現，因海水含有大量硫酸根離子，海洋中的厭氧甲烷氧化作用主要以硫酸根為電子接收者，甲烷濃度從沉積物底部向上逐漸減少， 硫酸根離子濃度從沉積物頂部向下遞減，兩者同時減少的某一區間稱為甲烷-硫酸鹽轉換帶(sulfate-methane transition zone, SMTZ)。
參與厭氧甲烷氧化-硫酸根還原作用的微生物為厭氧甲烷氧化古菌(anaerobic methanotrophic archaea, ANME)和硫酸還原細菌(sulfate reducing bacteria, SRB)[5] ，厭氧甲烷氧化古菌生存在厭氧條件下，以甲烷作為營養來源，古菌在中央，硫酸還原細菌在周圍將其包覆形成共生體，在厭氧甲烷氧化作用旺盛地區經常發現此兩種微生物的存在，表示厭氧甲烷氧化作用是在厭氧甲烷氧化古菌和硫酸還原細菌共生體的驅動下完成。
對氣候變遷的影響 編輯
厭氧甲烷氧化作用被認為是減少全球甲烷排放的重要生物地球化學過程，在海洋沉積物環境所生成的甲烷，大約80%會在從沉積物向上擴散到海床的過程中被氧化[9]， 而在陸域環境中，天然濕地是溫室氣體甲烷的最大排放來源，每年向大氣中排放110 Tg的甲烷，佔全球甲烷排放總量的15%—30%[10]，甲烷產生作用和厭氧甲烷氧化作用之間的消長對於全球甲烷排放量影響重大，身為現今重要溫室氣體的甲烷而言，其溫室效應的能力為二氧化碳的26倍，厭氧甲烷氧化作用提供消耗甲烷的管道，減少甲烷排放到大氣中，對減緩溫室效應所造成的氣候變暖，與研究古今氣候變遷扮演重要的角色。
參考資料 編輯
- ^ McGlynn SE, Chadwick GL, Kempes CP, Orphan VJ. Single cell activity reveals direct electron transfer in methanotrophic consortia. Nature. 2015, 526 (7574): 531–535. PMID 26375009. doi:10.1038/nature15512.
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- ^ Ettwig KF, Butler MK, Le Paslier D, Pelletier E, Mangenot S, Kuypers MM, Schreiber F, Dutilh BE, Zedelius J, de Beer D, Gloerich J, Wessels HJ, van Alen T, Luesken F, Wu ML, van de Pas-Schoonen KT, Op den Camp HJ, Janssen-Megens EM, Francoijs KJ, Stunnenberg H, Weissenbach J, Jetten MS, Strous M. Nitrite-driven anaerobic methane oxidation by oxygenic bacteria. Nature. 2010, 464 (7288): 543–8. PMID 20336137. doi:10.1038/nature08883.
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