封顶角龙属
封顶角龙（属名：Terminocavus）是一属开角龙亚科的角龙科恐龙，生存于白垩纪晚期的北美洲。模式种兼唯一种为丝氏封顶角龙（Terminocavus sealeyi），化石是一个顶骨和一些关联的碎片。正模标本是在1997年发现于新墨西哥州的科特兰组，并在2020年与纳瓦霍角龙于同一篇论文中正式命名及描述。它的生理构造类似近缘的五角龙和准角龙，但有个独特的褶饰上缘，呈心形、带有窄缺口。有理论认为它与其他开角龙亚科物种形成一种前进演化谱系。
封顶角龙属 化石时期：晚白垩世
~ | |
|---|---|
| |
| 正模标本的顶骨前视及后视图 | |
科学分类 
| |
| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 总目： | 恐龙总目 Dinosauria |
| 目： | †鸟臀目 Ornithischia |
| 科： | †角龙科 Ceratopsidae |
| 亚科： | †开角龙亚科 Chasmosaurinae |
| 属： | †封顶角龙属 Terminocavus Fowler & Freedman Fowler, 2020 |
| 模式种 | |
| †丝氏封顶角龙 Terminocavus sealeyi Fowler & Freedman Fowler, 2020
| |
发现及命名 编辑
正模标本NMMNH P-27468于1997年采集，由一块顶骨（或一对愈合的顶骨）、其他头骨碎片、一个部分荐骨、脊椎碎片组成。是在新墨西哥州圣胡安盆地坎潘阶的科特兰组猎人段的灰色粉砂岩沉积层发现。这是该段岩层中上部发现唯一鉴定为开角龙亚科的标本。标本的年龄尚未确定；褶饰的纹理表示它是个年轻的亚成年个体，但大体型和外顶骨愈合可能表示它是个成体。[1]
一篇2005年的摘要将标本归入五角龙，但标示为该属的异常型态。[1]约书亚·福莱（Joshua Fry）于2015年的硕士论文中提出对此鉴定的质疑，其系统发生学分析未能将标本与其他五角龙标本归类成一个类群。[2]2016年曾被非正式命名为独立的属。[3]后来于2020年由丹佛·福勒（Denver W. Fowler）和伊丽莎白·福里曼福勒（Elizabeth A. Freedman Fowler）正式命名与叙述。属名Terminocavus意为“至腔的尽头”，象征顶骨的包围几乎封闭，直到更进阶物种的彻底消失。种名sealeyi纪念正模标本发现者保罗·丝莱（Paul Sealey）。反对将标本命名为五角龙的新种，以防止使该属成为并系群的风险。[1]
几乎完整、但大幅变形的头骨标本PMU 23923可能也属于封顶角龙。同样来自科特兰组，由查尔斯·斯腾伯格于1921年发现。随后于1930年被命名成新种孔洞五角龙（Pentaceratops fenestratus）。但后来的学者认为其独特性是病理学因素所造成。虽然这个标本有时被视为斯氏五角龙的异名，福勒和福里曼福勒则认为它更可能属于纳瓦霍角龙或封顶角龙，因为中凹深窄、顶骨条宽。然而标本过度变形，无法确定到底要归入何者。[1]
叙述 编辑
对封顶角龙的了解来自有限的材料。将它从近亲如五角龙、准角龙鉴别出来的差异在于顶骨（褶饰上半部）结构，呈心形。较早期近亲的明显中凹（褶饰顶部中间有个较大的凹口）大幅减少，相对于宽的U形而言变得非常狭窄。封顶角龙的顶骨条（褶饰顶缘）与其他较早的近亲相比是细且极宽，更趋于板状而非条状。中条也扩张，突缘比祖先纳瓦霍角龙更明显。顶骨孔（褶饰的孔）形状较圆，与祖先较矩形形成对比，并因为顶骨条和中条扩张而较小。整体来说，这个构造介于较原始（如五角龙）和较衍化（如准角龙、三角龙族）之间。[1]
如同其他多数开角龙亚科，它那成对愈合的顶骨一共附有六个外顶骨（沿顶骨生长的小角），两侧各三个对称排列。第一对小三角形从中凹顶缘突出，生前会彼此接触。第二对是较大的三角形集合，而第三对呈圆润的D字形；两者都上突，与顶骨其余部分成角度排列。保存下来的右鳞状骨（构成褶饰右侧的骨头）本身很长，代表成年的封顶角龙拥有与其他近亲相似、非常大的褶饰。正模标本中还有发现单一个愈合的外鳞状骨（沿鳞状骨生长的小角）；皱褶并与其他角龙科没有差异。也有发现左外颧骨角，与颧骨和方轭骨愈合；坚实且大，但不是特别长，不像五角龙。[1]
分类 编辑
封顶角龙是角龙科开角龙亚科的成员。福勒和福里曼福勒（2020）将开角龙亚科划分为两个支系：“开角龙支系”延伸至华丽角龙和“五角龙支系”再延伸至更进阶的物种；封顶角龙属于后者。系统发生学分析发现它是相对进阶的物种，比准角龙基础、但比纳瓦霍角龙衍化。然而，这个演化树是不稳定的；若从分析中删去一些物种会让五角龙支系崩解成无从解决的多分支。此外，五角龙和开角龙的数据可能需要重新检视，因为当中可能包含了一个以上物种的标本；有人认为这可能对分析结果产生负面影响。几个物种直到最近才被命名，以致于无法包括在封顶角龙的研究内，若在分析中包含进它们，则封顶角龙的位置也会跟着变动。福勒和福里曼福勒（2020）的其中一个支序图如下所示：[1]
| 开角龙亚科 Chasmosaurinae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
有理论认为封顶角龙是开角龙亚科漫长的前进演化支系的一部分。在这个模型中，物种按顺序为犹他角龙、五角龙、纳瓦霍角龙、封顶角龙和准角龙，会一同构成单一的生物种群，形态随时间产生变化，而非近缘物种的多样性。证据为它们的顶骨形态，表明了持续变化的趋势；包含：最早期大的中凹逐渐闭合；平坦扩张的顶骨条；顶骨孔大小缩减；形状由(亚)三角形变为圆润；中条突缘的发育。几何形态分析支持这样的序列，发现它们按照预期顺序被划进来。然而系统发生学分析（见上文）很复杂，因为科阿韦拉角龙和布拉沃角龙被划分进假设的前进演化支系，但要注意的是这两者分别为破碎及缺乏鉴定，因此可能没什么意义。[1]
参见 编辑
参考来源 编辑
- ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 1.7 1.8 Fowler, D.W.; Freedman Fowler, E.A. Transitional evolutionary forms in chasmosaurine ceratopsid dinosaurs: evidence from the Campanian of New Mexico. PeerJ. 2020, 8: e9251. doi:10.7717/peerj.9251.
- ^ Fry, Joshua J. Redescription Of A Specimen Of Pentaceratops (Ornithischia: Ceratopsidae) And Phylogenetic Evaluation Of FiveReferred Specimens From The Upper Cretaceous Of New Mexico. Masters Theses. 2015, 45 [2021-09-09]. （原始内容存档于2021-01-21）.
- ^ Denver Warwick Fowler. Dinosaurs and time: chronostratigraphic frameworks and their utility in analysis of dinosaur paleobiology. scholarworks.montana.edu. April 2016 [17 February 2019]. （原始内容存档于2021-01-21）.