並系群

生物分类学术语,由同一祖先演化而来的部分后代组成的类群
(重定向自并系群

並系(英文:paraphyly 或 paraphyletic)又称並源[1],是系统发生学上常用的概念,指某一生物类群包含了一个祖先及其部分後代,未包含其所有後代。这种由同一祖先演化而来的部分後代所组成的类群,被称为並系群[2](英文:paraphyletic group;中国大陆又译作偏系群[3],臺灣又译作側系群[4]旁系群[5])。通常並系群包含了与祖先相比性状变化不大的成员,而变化更大的成员则被排除在外[6]。根据生物分类学界普遍认同的支序系統學观点,任何合理有效的自然分類群都应为单系群(包含一个祖先及其所有後代[7]),因此並系群被视作不完整的、人为设定的非自然类群[8]

在这个系統發生樹上,蓝色和绿色部分被划为两个各自独立的类群,但实际上蓝色类群由绿色类群演化而来,牠们拥有一个最近共同祖先(绿色部分最下方的纵向线条),因此绿色类群在不包含蓝色类群(即缺少一支後代)的情况下,将成为一个並系群。

与並系群和单系群相关的概念还有多系群,又称複系群,是指不具有最近共同祖先的生物类群,即一群来源於不同祖先的生物被人为归类在一起,同样不被视作自然合理的分类群[2][8]。並系群与多系群的产生,大部分为传统认知的局限性所致,在未修正为单系群之前,通常被学界视作无效的分类。与多系群一般作拆分处理相对,並系群一般会进行合并处理。随着生物分类研究的不断深入和遗传学技术的不断完善,许多过去遗留的並系群已被合并调整为单系群。

词源编辑

在英语和其他一些使用拉丁字母书写的语言中,“並系”(英文:paraphyly 或 paraphyletic)这一术语源自两个古希腊文单词:前缀“παρά”(拉丁转写:pará;意为旁边、附近)+词根“φῦλον”(phûlon;[9][10],指某生物类群与其唯一共同祖先的其他所有後代相互分离、未被归于一类的情况。

与之对应的术语“單系”(英文:monophyly 或 monophyletic),指某生物类群由其唯一共同祖先的所有後代组成。词根与“並系”同源,前缀来自古希腊文“μόνος”(mónos;单独的,唯一的)[9][10]

另一相关术语“多系”(英文:polyphyly 或 polyphyletic),指某生物类群出自多个祖先,即内部成员各自有着不同的起源。词根也与“並系”同源,前缀来自古希腊文“πολύς”(polús;多,很多)[9][10]

范例编辑

並系群中一个典型的例子,是传统分类法所定义的爬行纲。古生物学和遗传学证据均明确显示,鸟类恐龙的後裔,并且是鳄鱼现存关系最近的旁亲。爬行纲的传统定义包含了鸟类的祖先(恐龙),但却未包含该祖先的後裔(鸟类),因此有部分学者使用蜥形纲来取代传统的爬行纲,将鸟类划入其中,以构成一个完整的单系群[11]

现生羊膜動物的分化關係如下所示,传统意义上的爬行纲为並系群,只有当其包含鸟类(与蜥形纲同义)时,方能成为合理的单系群[12]

羊膜動物
蜥形纲
鱗龍形下綱

 喙头目 Rhynchocephalia  

 有鱗目 Squamata    

 Lepidosauromorpha 
主龍形下綱

 龜鱉目 Testudinata  

主龍類

 鳄目 Crocodilia   

 鳥綱 Aves  

 Archosauria 
 Archosauromorpha 
 Sauropsida 

 哺乳綱 Mammalia  

 Amniota 
爬行纲 Reptilia

另一个广为人知的並系群是旧时定义的偶蹄目。遗传学研究表明,鲸豚类动物是偶蹄目的演化支,而在传统分类中,鲸豚类被单列为鲸目,並不屬於偶蹄动物,这意味着传统的偶蹄目实为不合理的並系群[13]。因此,现行分类将鲸目归入偶蹄目之下,以形成完整的单系群[14]

当前定义的偶蹄目 Artiodactyla 

 胼足亚目 Tylopoda  

 猪亚目 Suina  

 反刍亚目 Ruminantia  

 河马科 Hippopotamidae   

 鲸目 Cetacea  

(=鲸偶蹄目 Cetartiodactyla)
传统的偶蹄目

除上述两个例子之外,生物分类学上其他的主要並系群如下:

並系群名稱 應包含而未包含的演化支 對應的单系群 參考文獻
原核生物(Prokaryota) 真核生物(Eukaryota) 生物 [15]
原生生物(Protista) 植物动物真菌 真核生物 [16]
轮藻门(Charophyta) 有胚植物(Embryophyta) 链型植物(Streptophyta) [17]
苔藓植物 维管植物(Tracheophyta) 有胚植物 [18][17]
裸子植物(Gymnospermae) 被子植物(Angiospermae) 种子植物(Spermatophyta) [19]
双子叶植物 單子葉植物 被子植物 [20]
无脊椎动物 脊椎动物(Vertebrata) 动物界(Animalia) [21]
海绵 真後生動物(Eumetazoa) 动物界 [22][23]
辐射对称动物(Radiata) 两侧对称动物(Bilateria) 真後生動物 [24]
珊瑚 水母亞門(Medusozoa)、黏體動物亞門(Myxozoa) 刺胞動物門(Cnidaria) [25][26]
水母 软水母亚纲(Hydroidolina) 水母亞門 [27][28][29]
蠕虫 不固定,因使用情况而异 腎管動物(Nephrozoa) [30][31]
环神经动物(Cycloneuralia) 泛节肢动物(Panarthropoda) 蛻皮動物(Ecdysozoa) [32][33]
甲殼亞門(Crustacea) 六足亞門(Hexapoda) 泛甲殼動物(Pancrustacea) [34][35]
蝴蝶 鱗翅目(Lepidoptera) [36]
广腰亚目(Symphyta) 细腰亚目(Apocrita) 膜翅目(Hymenoptera) [37]
黄蜂 蚂蚁(蟻總科 Formicoidea)、蜜蜂(花蜂類 Anthophila) 细腰亚目 [38]
胡蜂總科(Vespoidea) 蟻總科、蜜蜂总科(Apoidea) 真针尾类(Euaculeata) [38]
扁蟲動物(Platyzoa) 冠輪動物(Lophotrochozoa)、中生动物(Mesozoa) 螺旋動物(Spiralia) [39]
轮形动物门(Rotifera) 棘头动物门(Acanthocephala) 合皮動物(Syndermata) [40][41]
鹦鹉螺亚纲(Nautiloidea) 菊石亚纲(Ammonoidea)、蛸亞綱(Coleoidea) 头足纲(Cephalopoda) [42]
魚綱(Pisces) 四足動物(Tetrapoda) 脊椎动物 [37]
蜥蜴亞目(Lacertilia) 蛇亚目(Serpentes)、蚓蜥类(Amphisbaenia) 有鱗目(Squamata) [43]
盤龍目(Pelycosaur) 獸孔目(Therapsida) 合弓綱(Synapsida) [11]
斜沟齿兽亚目(Plagiaulacida) 土鼠亞目(Cimolodonta)、北美俊兽科(Arginbaataridae) 多瘤齒獸目(Multituberculata) [44]
古鯨類(Archaeoceti) 新鯨類(Neoceti) 鯨類(Cetacea) [45]
原猿类(Prosimii) 類人猿下目(Simiiformes) 灵长目(Primates) [46]

參考文獻编辑

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外部链接编辑