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紅褐山蟻

（重定向自Formica rufa）

紅褐山蟻（Formica rufa，英文俗名 red wood ant、southern wood ant、 horse ant）為蟻屬紅褐山蟻種群（英语：Formica rufa species group）的一種螞蟻，是該屬的模式種，樹棲，原生於歐洲和小亞細亞[2]，但在北美洲也被紀錄過[3]，棲息於針葉和闊葉林中，在林地和公園中都可以發現它們的蹤跡[3]。工蟻體色為紅色和稍棕的黑色，頭部背側及前中軀背板有黑色斑塊，工蟻多形性，體長介於4.5—9 mm（0.18—0.35英寸）[3]，大顎發達，且可以從腹部末端噴出蟻酸來防禦[3]。1671年，英國自然學家約翰·雷首次萃取出蟻酸，他搗碎了大量的紅褐山蟻然後進行蒸餾，成功萃取蟻酸[4]。

紅褐山蟻
工蟻
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 节肢动物门 Arthropoda
纲： 昆虫纲 Insecta
目： 膜翅目 Hymenoptera
科： 蟻科 Formicidae
属： 蟻屬 Formica
种：
紅褐山蟻 F. rufa
二名法
Formica rufa

描述 编辑

 
紅褐山蟻咬著毛毛蟲
 
巡邏中的紅褐山蟻

紅褐山蟻的蟻巢為巨大顯眼的拱型土丘，由草、枝條或針葉組成[3]，常會蓋在太陽照射的到的林間空地，靠著腐爛的樹樁蓋。大型群體工蟻數量可以高達十到四十萬隻，蟻后數量可以到達100隻[3]。

紅褐山蟻為多后制，紅褐山蟻還會接納來自同巢剛婚飛完的蟻后，蟻巢因此而越加茁壯，蟻后數量甚至能高達數百隻，這些古老的蟻巢的高度和直徑能達到數公尺以上。紅褐山蟻領域性極強，會主動攻擊其他物種的螞蟻，甚至會導致周圍的螞蟻消失。紅褐山蟻在春天時婚飛，春天時紅褐山蟻會重新建立領地，這個時候也是鄰近群體間打鬥最激烈的時間[5]。

紅褐山蟻在春天時會透過分巢的方式建立新巢[3]，它們也可以透過暫時社會性寄生的方式建立新巢，宿主為黑山蟻（F. fusca）種群的物種，特別是黑山蟻（F. fusca）和萊曼氏蟻（英语：Formica lemani）（F. lemani），但 F. glebaria、F. cunnicularia（英语：Formica cunicularia） 和其他相近的物種（包含毛山蟻屬）也有被寄生的案例。

食性 编辑

 
紅褐山蟻蟻巢
 
草地上的紅褐山蟻蟻巢，地點靠近保加利亞里拉

紅褐山蟻主食為蚜蟲蜜露，但它們也會獵食無脊椎動物，如昆蟲或蛛形鋼[3]，它們是積極的清除者，覓食的隊伍可以長達 100 公尺[3]，大工蟻甚至會在更遠的地方覓食[6]。在林業上，紅褐山蟻常會被用來控制害蟲，紅褐山蟻偶爾也會被人工引進某個地方來控制害蟲。

行為 编辑

工蟻行為 编辑

工蟻會護幼及照顧蟲繭。工蟻在羽化初期的某個特定時間會特別敏感，它們會接收某種由蟲繭釋放的化學刺激物，刺激物的有無會影響工蟻後續的行為。1978 年，Moli 等人進行了實驗，觀察工蟻對同巢蟲繭及異巢蟲繭的反應，如果工蟻在成長的過程中沒有和蟲繭接觸，工蟻便無法辨識蟲繭的來源，也不會照顧蟲繭，這種情況下兩種蟲繭都會被吃掉。如果工蟻只接觸同巢的蟲繭，工蟻會蒐集兩種蟲繭，但只會照顧跟保護同巢的蟲繭，異巢的蟲繭會被當作食物吃掉。如果在異巢蟲繭中注射同巢蟲繭的萃取物，工蟻會無差別的照顧兩種蟲繭，這顯示了蟲繭中的某種化學刺激物影響了工蟻的行為，然而，還沒有人確認該化學物為何[7]。

覓食行為 编辑

紅褐山蟻的覓食方式會隨著環境改變。紅褐山蟻會和蚜蟲共生，也會和其他獵食者競爭食物，無論是在樹冠層或落葉層，紅褐山蟻都傾向於獵食環境中數量最多的生物，紅褐山蟻偏好取食巢穴附近樹冠層的獵物，當食物資源減少時，它們也會到比較遠的地方或其他樹上覓食，而不是更勤奮地搜索落葉層[8]，當食物資源減少時，覓食工蟻的數量並不會增加，於是覓食範圍的擴大降低了覓食的效率[9]。

親緣行為 编辑

在特定情況下，紅褐山蟻會對其他紅褐山蟻表現出攻擊性[9][10]，春天時來自敵對巢穴的工蟻常有種內競爭的現象，可能是為了保護地盤和活動路徑。在研究了活動路徑和工蟻間的打鬥後，科學家發現紅褐山蟻的地盤會隨著季節改變。長期的覓食路徑會隨著時間而漸漸發達，其他螞蟻如果經過路徑就會遭受攻擊。季節更迭會影響覓食的模式，進而改變地盤的範圍[9]。

螞蟻透過化學信號分辨敵我，如果無法分辨敵我，蟻群將會瓦解。重金屬沉澱會影響螞蟻的攻擊性[11]，可能是因為重金屬對生理的影響，也可能是因為環境中食物資源的改變，在受汙染地區的螞蟻覓食效率會降低。爭奪資源的頻率增加可能會導致螞蟻的攻擊性增加，但受到重金屬影響後，螞蟻的攻擊性並不會增加。

在1989年，Moli 進行了實驗來觀察食物如何影響紅褐山蟻的親緣辨識機制。他把野外採集的工蟻和同巢的蟻后飼養在實驗室中，給予人工食物，分別飼養7天和30天，時間結束後，將被飼養過的工蟻放回原來的蟻巢中並觀察結果，飼養7天的工蟻被蟻群接納，而30天的則被蟻群攻擊，Moli 的結論是：工蟻會不斷地接收與釋放化學訊息、螞蟻的飲食會影響群體的氣味，進而影響巢友互相辨識[12]。

群體結構 编辑

紅褐山蟻種群中的不同物種具有不同的群體結構。有些為多后制，群體中可以容納好幾隻蟻后，蟻巢和蟻巢彼此相連，形成巨大的網絡；有些為單后制，蟻群中只有一隻蟻后。有些地方的紅褐山蟻則兩者兼具，單后制蟻巢的新后藉由婚飛建立新巢，多后制則由舊巢的工蟻協助，在附近建立新巢，像蜜蜂一樣[13]。多后制可能是由單后制演化而來，其中一種支持這個說法的現象為：單后制的蟻巢在特定的環境或生理情況下會接納新的蟻后[14][15]。有時候出自單后制蟻巢的新后會被舊巢接納，形成多后制[16]。

分巢 编辑

紅褐山蟻通常具有好幾個蟻巢，環境改變時它們會藉由移巢來應對。分巢是紅褐山蟻建立副巢的主要方式，食物資源減少、遭受其他蟻群攻擊或蟻群本身狀態改變都有可能導致紅褐山蟻移巢。移巢的時候，工蟻、蟻后、幼蟲、繭和卵會在舊巢和新巢之間移動，雖然目的地是副巢，但是負責搬運的工蟻有時候會把另一個個體帶回舊巢。分巢的過程短則一周，長則可超過一個月[17]。

群體 编辑

紅褐山蟻蟻巢交替非常迅速，Klimetzek 在三年的時間中計算到了248個蟻巢。蟻巢年齡和死亡率沒有關聯。蟻巢體積越大，年齡越大，蟻巢的大小會隨著年齡增加[18]。

參考資料 编辑

  1. ^ Social Insects Specialist Group. Formica rufa. The IUCN Red List of Threatened Species. 1996, 1996: e.T8645A12924924. doi:10.2305/IUCN.UK.1996.RLTS.T8645A12924924.en. 
  2. ^ Formica rufa. [2019-05-07]. （原始内容存档于2011-09-21）. 
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 3.4 3.5 3.6 3.7 3.8 Robinson, William H. Urban Insects and Arachnids: A Handbook of Urban Entomology. Cambridge University Press. 2004: 247 [2019-05-07]. ISBN 978-0521812535. （原始内容存档于2020-07-21）. 
  4. ^ Charles Earle Raven. John Ray, naturalist : his life and works. Cambridge University Press. 1986. ISBN 978-0-521-31083-3. 
  5. ^ BBC - Nature's Top 40 - No. 39. [2019-05-07]. （原始内容存档于2015-09-25）. 
  6. ^ Wright PJ, Bonser R & Chukwu UO. The size-distance relationship in the wood ant Formica rufa. Ecological Entomology. 2000, 25 (2): 226–233. doi:10.1046/j.1365-2311.2000.00253.x. 
  7. ^ Moli, Francesco Le; Passetti, Maria. Olfactory Learning Phenomena and Cocoon Nursing Behaviour in the Ant Formica Rufa L.. Italian Journal of Zoology. 1978, 45 (4): 389–97. doi:10.1080/11250007809440148. 
  8. ^ Lenoir, L. Response of the Foraging Behaviour of Red Wood Ants (Formica Rufa Group) to Exclusion from Trees. Agricultural and Forest Entomology. 2003, 5 (3): 183–89. doi:10.1046/j.1461-9563.2003.00176.x. 
  9. ^ 9.0 9.1 9.2 Skinner, G. J.; Whittaker, J. B. An Experimental Investigation of Inter-Relationships Between the Wood-Ant (Formica Rufa) and Some Tree-Canopy Herbivores. Journal of Animal Ecology. 1981, 50 (1): 313–26. JSTOR 4047. doi:10.2307/4047. 
  10. ^ Elton, Charles. Territory Among Wood Ants (Formica Rufa L.) at Picket Hill. Journal of Animal Ecology. 1932, 1 (1): 69–76. JSTOR 996. doi:10.2307/996. 
  11. ^ Sorvari, Jouni; Eeva, Tapio. Pollution Diminishes Intra-specific Aggressiveness between Wood Ant Colonies. Science of the Total Environment. 2010, 408 (16): 3189–192. PMID 20434195. doi:10.1016/j.scitotenv.2010.04.008. 
  12. ^ Le Moli, F.; Mori, A. Field Experiments on Environmental Sources of Nestmate Recognition in Two Species of The group (Hymenoptera Formicidae). Ethology Ecology & Evolution. 1989, 1 (4): 329–39. doi:10.1080/08927014.1989.9525503. 
  13. ^ Bernasconi, Christian; Maeder, Arnaud; Cherix, Daniel; Pamilo, Pekka. Diversity and Genetic Structure of the Wood Ant Formica Lugubris in Unmanaged Forests. Ann. Zool. Fennici: 189–99. 
  14. ^ Goropashnaya, Anna V.; Fedorov, Vadim B.; Pamilo, Pekka. Recent Speciation in the Formica Rufa Group Ants (Hymenoptera, Formicidae): Inference from Mitochondrial DNA Phylogeny. Molecular Phylogenetics and Evolution. 2004, 32 (1): 198–206. PMID 15186807. doi:10.1016/j.ympev.2003.11.016. 
  15. ^ Maeder, Arnaud; Freitag, Anne; Cherix, Daniel. Species- and Nestmate Brood Discrimination in the Sibling Wood Ant Species Formica Paralugubris and Formica Lugubris. Ann. Zool. Fennici. 2005, 42: 201–12. 
  16. ^ Gyllenstrand, N.; Seppa, P.; Pamilo, P. Genetic Differentiation in Sympatric Wood Ants, Formica Rufa and F. Polyctena. Insectes Sociaux. 2004, 51 (2): 139–45. doi:10.1007/s00040-003-0720-2. 
  17. ^ Mabelis, A.A. Nest Splitting By the Red Wood Ant (Formica Polyctena Foerster). Netherlands Journal of Zoology. 1978, 29 (1): 109–25. doi:10.1163/002829679X00124. [永久失效連結]
  18. ^ Klimetzek, D. Population Studies on Hill Building Wood-ants of the Formica rufa -group. Oecologia. 1981, 48 (3): 418–21. PMID 28309762. doi:10.1007/BF00346504. 

外部連結 编辑

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