菊頭蝠科

菊頭蝠科學名:Rhinolophidae)是哺乳綱翼手目小蝙蝠亚目下的一,其下僅有菊頭蝠屬Rhinolophus)一個現生的,包括6個亞屬共約100種,廣泛分布於非洲、亞洲和澳洲的熱帶亞熱帶地區,在歐洲也有分布,另有一個已滅絕Palaeonycteris英语Palaeonycteris。菊頭蝠屬的蝙蝠俗称菊头蝠蹄鼻蝠,與蹄蝠科的親緣關係接近,兩者約於3400萬至4000萬年前分家,後者過去曾被歸入本科中。此類蝙蝠的生物地理演化史複雜,可能有許多隱存種尚未被發現,已發表物種中也有些可能不存在明顯基因分歧而應屬同種。

菊頭蝠科
Bat(20070605).jpg
小蹄鼻蝠英语Lesser horseshoe bat
科学分类 e
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 哺乳纲 Mammalia
目: 翼手目 Chiroptera
亚目: 阴翼手亚目 Yinpterochiroptera
总科: 菊头蝠总科 Rhinolophoidea
科: 菊頭蝠科 Rhinolophidae
Gray, 1825
模式种
馬鐵菊頭蝠
Rhinolophus ferrumequinum
Schreber, 1774

菊頭蝠為中小型的小蝙蝠,毛色為紅棕色、橘紅色或黑色,俗名「蹄鼻蝠」得名自其馬蹄鐵狀的的鼻葉英语Nose-leaf,有助於回聲定位,牠們產生聲納的占空比長,聽覺相當發達;以昆蟲蜘蛛為食;目前對其婚配系統的了解仍少,多配偶制單配偶制的物種皆有,孕期約為7週,每胎一般只產下一個幼仔,壽命約為6至7年,但曾有馬鐵菊頭蝠存活超過30年的紀錄。

許多種菊頭蝠在漠南非洲東南亞南亞某些地區被人類食用或藥用。許多研究顯示菊頭蝠身上帶有多種SARS相關冠狀病毒,可能為其自然宿主,造成嚴重疫情(SARS事件COVID-19疫情)的冠狀病毒SARS-CoVSARS-CoV-2可能皆是源於菊頭蝠的病毒。

分類歷史编辑

1799年法國博物學家贝尔纳·热尔曼·德·拉塞佩德描述發表了菊頭蝠屬,包括今屬菊頭蝠屬和蹄蝠屬菊頭蝠超科的物種[1][2](p.  xii),當時歸屬於蝙蝠科之下。1825年英國動物學家约翰·爱德华·格雷將蝙蝠科分為兩個亞科,其中之一即為菊頭蝠亞科(Rhinolophina)[3]。1836年英國動物學家托馬斯·貝爾將菊頭蝠亞科提升至科的層級,即菊頭蝠科[4],因此貝爾有時被認為是本科的命名者[5],但多數文獻仍以格雷為命名者[4][6]

許多動物學者曾嘗試分拆菊頭蝠屬,1816年英國動物學家威廉·埃爾福德·里奇英语William Elford Leach提出了新屬Phyllorhina,格雷於1847年與1866年分別提出了AquiasPhyllotis兩新屬,1867年德國博物學家威廉·彼得斯提出了新屬Coelophyllus。1876年愛爾蘭動物學家喬治·愛德華·道布森英语George Edward Dobson提出將菊頭蝠科分為菊頭蝠亞科和Phyllorhininae(蹄蝠類)兩個亞科,1907年美國動物學家格里特·史密斯·米勒進一步將蹄蝠提升為一獨立的科蹄蝠科[2](p.  xii),但直至2000年代早期都還有學者將蹄蝠類視為菊頭蝠科下的物種[7] ,如今學者已大多同意將兩者分為不同的科[8][9]。在蹄蝠類分出後,又有學者曾嘗試繼續分拆菊頭蝠屬,分別在1934年與1951年提出RhinolphyllotisRhinomegalophus等新屬,但未獲多數學者認同[2](p.  xii)

1905年丹麥動物學家克努·安德森英语Knud Andersen (mammalogist)將菊頭蝠屬的物種分為6個種群R. simplexR. lepidusR. midasR. philippinensisR. macrotisR. arcuatus[2](p.  xiii),後來種群的歸屬多次更動,2003年Csorba等人將菊頭蝠屬6個亞屬AquiasPhyllorhinaRhinolophusIndorhinolophusCoelophyllusRhinophyllotis)共15個種群[2][10]。菊頭蝠屬大致可分為非洲類群與東方類群兩大演化支[7]

外型编辑

 
菊頭蝠的鼻葉示意圖

菊頭蝠為中小型的小蝙蝠[8],體長為3.5至11公分,前肢長3至7.5公分,體型較小的物種小蹄鼻蝠英语lesser horseshoe bat重4至10公克,體型較大的馬鐵菊頭蝠則重16.5至28公克。菊頭蝠的毛色因物種而異,黑色、紅棕色與橘紅色者皆有[11][12],腹部毛色一般較背部淺[11]。多數物種的毛長且柔軟,大菊頭蝠小绒菊头蝠英语Lesser woolly horseshoe bat的毛特別長且質地似羊毛[12]

菊頭蝠與其他蝙蝠一樣胸前具有一對乳頭,雌蝠在腹部還有一對不具乳腺的假乳頭,為幼仔附著之處(蹄蝠科、凹臉蝠科假吸血蝠科鼠尾蝠科等菊頭蝠超科的其他類群也具有假乳頭)[13],部分物種的雄蝠腋窩也有一對假乳頭[8]

頭部编辑

 
馬鐵菊頭蝠的頭骨

菊頭蝠的鼻上有稱為鼻葉英语Nose-leaf的大型葉狀突起物[8],其型態為物種鑑定的依據[14],菊頭蝠的俗名蹄鼻蝠(英語:horshoe bat)即是因鼻葉的正面形似馬蹄鐵狀而得名[8],鼻葉可細分為鞍(sella)、柳葉刀狀結構(lancet)與馬蹄鐵狀結構(horseshoe)等部分,其中鞍為鼻葉中部的一突起;柳葉刀狀結構位於鼻葉上部,呈倒三角形,往上延伸至雙眼中間;馬蹄鐵狀結構則位於鼻葉下部、上唇上方,外觀平坦[14]

菊頭蝠的耳朵較大,呈葉狀,缺乏耳屏對耳屏英语Antitragus相當明顯;其眼睛很小[8];典型的齒式1.1.2.32.1.3.3,但有時缺乏上下方中間的前臼齒[2](p.  xi),相較於多數蝙蝠出生時仍有乳齒,隨後才快速替換成恆齒[15],菊頭蝠的幼仔仍在母親子宮內時就會失去乳齒[11],出生時即有犬齒可用來咬附在母親身上[16]

顱後编辑

菊頭蝠胸部的前胸骨(presternum)、第一對肋骨、第二對肋骨的一部份、第七塊頸椎骨以及第一塊胸椎骨相互融合成一環狀結構[2](p.  xi),與其在靜止時進行回聲定位的能力有關[17];其手指除第一指有兩塊指骨,其他指都有三塊指骨[11],腳趾則皆有三塊趾骨[2](p.  xi),相較之下與其相近的蹄蝠科蝙蝠腳趾皆是兩塊趾骨組成[8]

菊頭蝠的尾部完全被皮膜包覆[2](p.  xi),皮膜後緣有英语calcar(突出的軟骨結構)[8]

分布编辑

菊头蝠主要分布於舊大陸的熱帶亞熱帶地區[8],即生物地理學上的舊熱帶界,也有少數物種分布於古北界南部[18],在非洲、亞洲、歐洲與澳洲皆有分布[7],其中馬鐵菊頭蝠分布的範圍最廣,包括歐洲、北非、日本、中國與南亞等地,有些物種則為特有種,如安達曼馬蹄蝠僅分布於安達曼群島[12]。菊头蝠可棲息於大樓、洞窟、樹洞與樹林中等多種環境,其中有些物種會在洞窟中冬眠[19]

行為编辑

回聲定位编辑

 
菊頭蝠的鼻葉可能有助於集中聲納訊號。圖為煙熏菊頭蝠

菊頭蝠的眼睛很小且視野被鼻葉遮擋,視覺應不發達,而主要仰賴回聲定位[12],其回聲定位機制是蝙蝠中數一數二複雜的[20]。菊頭蝠僅發出固定頻率的聲波[21](在蝙蝠聲波中算頻率較高的),其占空比(有荷比)長,在聲波週期中有超過30%的時間發出訊號,此系統有助於在樹葉茂密處尋找移動中的獵物[20][註 1],充滿皺摺的鼻葉可能有助於集中發出的聲波訊號,有類似拋物面鏡的功能,並避免自己發出的訊號傳進耳朵而造成干擾[21]。多數菊頭蝠將能量集中在聲納的第二泛音貴州菊頭蝠菲律賓菊頭蝠英语Rhinolophus philippinensis是少數將能量集中在第一泛音的物種[23]

菊頭蝠的聽覺相當發達,其耳蝸結構複雜[8],可偵測回傳的都卜勒訊號[2],進行回聲定位時兩耳可獨立擺動,頭部也會上下或左右移動[8]。菊頭蝠屬中耳朵較短的物種發出的聲納頻率通常較高,兩者呈負相關[23]

食性编辑

菊頭蝠主要以昆蟲為食,有時也取食蜘蛛等小型節肢動物[11],主要有兩種掠食方式,一為在低處緩速飛行以捕食獵物,一為停棲捕食(perch feeding),即在停棲處等待獵物飛過再起飛捕食[2](p.  xi)。菊頭蝠不像蝙蝠科的蝙蝠一樣可用基片(Uropatagium,後肢間的皮膜)捕抓獵物,不過馬鐵菊頭蝠有用翅膀前端的指頭抓取獵物、再送至口中的紀錄[8][24]。絕大多數的菊頭蝠為夜行性,在夜間捕食,馬來西亞刁曼島短翼菊頭蝠會在白天捕食,可能是因為該島上沒有會捕食蝙蝠的日行性鳥類掠食者[25]

天敵與寄生蟲编辑

蝙蝠在野外的天敵不多[26],已知貓頭鷹等鳥類會捕食菊頭蝠[27][28],有些菊頭蝠停棲在洞窟中時可能被蛇類捕食[29],此外家貓也可能為其天敵[30],曾有研究在貓的糞便中發現馬鐵菊頭蝠的殘骸[31]

菊頭蝠可能被多種寄生蟲感染,外寄生蟲包括埃蟎屬西班牙语Eyndhovenia蛛蠅科蝙蝠蠅科英语Streblidae[32]硬蜱屬英语Ixodes[33]以及Rhinolophopsylla瑞典语Rhinolophopsylla屬的跳蚤[34],內寄生蟲則有LecithodendriumPlagiorchis英语斜睪吸蟲屬Prosthodendrium屬的吸蟲[35]以及Potorolepsis屬的絛蟲[36]

繁殖编辑

目前對菊頭蝠的交配系統所知仍有限,2000年的一篇文章提到當時僅有4%的菊頭蝠有關於交配系統的觀察紀錄。馬鐵菊頭蝠應為多配偶制(一夫多妻)的物種,雄蝠會建立、防禦其領域並吸引多隻雌蝠與之交配,小绒菊头蝠則為單配偶制(一夫一妻)[37]。有些物種(特別是溫帶的物種)於秋季繁殖,有些則於春季繁殖[11]。許多菊頭蝠有雌性精子存储英语female sperm storage(FSS)的行為,即交配後精子會先儲存在雌蝠體內而不立刻與卵子結合,在溫帶的物種中尤為常見[2](p.  xi);另外有些菊頭蝠(如Rhinolophus landeri英语Rhinolophus landeri)有胚胎滯育英语embryonic diapause的現象,雖精子在交配後立即與卵子結合,但合子經過一段時間的延遲後才會著床於子宮壁[8]。馬鐵菊頭蝠的雌蝠若在受精後蟄伏,其胚胎也會延後發育,使其受精至生子的孕期可能為兩至三個月不等[38]。一般菊頭蝠孕期約為7週,個體於2歲時達到性成熟,壽命約為6至7年,但曾有馬鐵菊頭蝠存活超過30年的紀錄[11]

社會性编辑

多數菊頭蝠有一定社會性,雖獨自獵食但會群居生活[11],由上千隻蝙蝠組成一族群[2](p.  xi),有些物種(如西班牙菊頭蝠英语Rhinolophus mehelyi[39]、小蹄鼻蝠[40]魯氏菊頭蝠[41])懷孕與哺乳中的雌蝠在繁殖季時會組成生殖群集英语Maternity colony,其他時間則為雌雄聚居。另外也有些物種的菊頭蝠為獨居生活[2](p.  xi)

有些菊頭蝠會蟄伏冬眠,會蟄伏的物種包括生存於熱帶、亞熱帶與溫帶者[42],蟄伏時其體溫會降低至攝氏16度,代謝率大幅下降[43],長時間的蟄伏即為冬眠[44],會冬眠的物種大多為生存於溫帶地區者[42]

演化编辑

 
早中新世的菊頭蝠Palaeonycteris robustus頷骨化石

菊头蝠科的最近共同祖先於距今約3400萬至4000萬年前的始新世與蹄蝠類分家[18][7],在歐洲、非洲與澳洲均有菊頭蝠的化石出土[12]。菊头蝠演化的歷史生物地理學尚不清楚,2010年的一篇研究主張其起源於亞洲,且亞洲與非洲的演化支在漸新世時皆發生了快速的輻射演化[7];一篇2019年的研究發現中國的楔鞍菊头蝠英语Rhinolophus xinanzhongguoensis與日本的日本菊頭蝠R. nippon)和一些非洲菊頭蝠的親緣關係可能比和其他亞洲菊頭蝠的關係更為接近,顯示其演化史相當複雜[18]

一篇2016年的分子種系發生學研究結果顯示菊頭蝠科為蹄蝠科的姐妹群[45]

蝙蝠

陽翼手亞目  

(多數小型蝙蝠)
陰翼手亞目

狐蝠科  

(大型蝙蝠)
菊頭蝠超科

鼠尾蝠科  

假吸血蝠科  

凹臉蝠  

Rhinonycteridae英语Rhinonycteridae  

蹄蝠科  

菊頭蝠科  

菊頭蝠科僅有菊頭蝠屬一個現生的屬,兩者均為單系群,截至2019年菊頭蝠屬下共有106種物種,為蝙蝠中物種次多的屬(僅次於鼠耳蝠屬),且有學者認為漠南非洲還有許多未被描述的菊頭蝠屬物種,有研究顯示當地可能有多達12個隱存種。另外,本屬許多物種可能沒有明顯的遺傳分歧,故應視為同種,例如卡胡茲菊頭蝠英语Rhinolophus kahuzi魯文佐里菊頭蝠英语Rhinolophus ruwenzorii戈隆戈薩菊頭蝠烏克蘭語Rhinolophus gorongosae羅德西亞菊頭蝠英语Roberts' horseshoe bat北非菊頭蝠英语Bushveld horseshoe bat;以及史密瑟氏菊頭蝠英语Smithers's horseshoe bat柯恩氏菊頭蝠英语Cohen's horseshoe bat馬布菊頭蝠英语Mount Mabu horseshoe bat[18]。除菊頭蝠屬外,本科還有一個已滅絕Palaeonycteris英语Palaeonycteris,生存年代為早中新世英语Early Miocene,其化石在法國圣热朗勒皮出土[46][47]

與人類關係编辑

病毒自然宿主编辑

冠狀病毒编辑

各蝙蝠物種中發現的SARS相關冠狀病毒株數[48]
蝙蝠物種 SARS相關冠狀病毒株數
中華菊頭蝠
30
馬鐵菊頭蝠
9
大耳菊頭蝠
2
小菊頭蝠
2
中菊頭蝠
1
布腊氏菊头蝠
1
三葉蹄蝠(屬蹄蝠科)
1
皺唇犬吻蝠(屬犬吻蝠科
1
 
有多種SARSr-CoV為自中華菊頭蝠身上發現

菊頭蝠為多種冠狀病毒自然宿主。2003年SARS事件後,研究人員在中國各地的多種菊頭蝠身上發現與SARS-CoV相似的病毒株(SARSr-CoV),以自中華菊頭蝠樣本中發現的最多,也有自馬鐵菊頭蝠、大耳菊頭蝠、小菊頭蝠、中菊頭蝠布腊氏菊头蝠英语Rhinolophus blasii樣本中發現者[48][49]。2005年,研究人員發表了HKU3Rf1Rm1Rp3等SARS相關病毒株,分別在中華菊頭蝠、馬鐵菊頭蝠、大耳菊頭蝠與皮氏菊頭蝠身上發現[50][51];2015年又發表了WIV1SHC014兩病毒株,皆採自中華菊頭蝠,與SARS-CoV的相似度比前述四種病毒株更高[52],且可能具跨越物種感染人類的潛力[53][54];2016年發表了迄今發現與SARS-CoV全基因組相似度最高的蝙蝠病毒WIV16病毒,相似度達96%,為自雲南的中華菊頭蝠身上發現[55];2017年發表了自雲南一處洞窟中的菊頭蝠(中華菊頭蝠為主)發現的多個病毒株,包括與SARS-CoV分別在基因組各區域高度相似者,顯示SARS-CoV可能是由這些病毒株(或相關病毒株)經基因重組產生[56]。以上蝙蝠病毒株的發現,皆支持中華菊頭蝠可能為感染人類的SARS-CoV之源頭,其病毒株經多次基因重組後溢出至市場中的果子貍果子狸SARS冠狀病毒),再傳播給人類[57][58]

截至2021年1月 (2021-01)SARS-CoV與相關病毒株的系統發生樹

16BO133 與SARS-COV相似度82.8 % · 马铁菊头蝠 · 韓國全羅北道 (2016年採集、2019年發表)[59]

Rf1 87.8 % · 马铁菊头蝠 · 中國湖北宜昌 (2004年採集、2005年發表)[50]

BtCoV HKU3 87.9 % · 中华菊头蝠 · 香港、中國廣東 (2004年採集、2005年發表、2010年又發表若干新病毒株)[60]

LYRa11 90.9 % · 中菊头蝠 · 中國雲南保山 (2011年採集、2014年發表)[61]

Rp3 92.6 % · 皮氏菊头蝠 · 中國廣西南寧 (2004年採集、2005年發表)[50]

SL-CoV YNLF_31C 93.5 % · 马铁菊头蝠 · 中國雲南禄丰 (2013年採集、2015年發表)[62]

SL-CoV YNLF_34C 93.5 % · 马铁菊头蝠 · 中國雲南禄丰 (2013年採集、2015年發表)[62]

SHC014 95.4 % · 中華菊頭蝠 · 中國雲南昆明 (2011年採集、2013年發表)[52]

WIV1 95.6 % · 中华菊头蝠 · 中國雲南昆明 (2012年採集、2013年發表)[52]

WIV16 96.0 % · 中华菊头蝠 · 中國雲南昆明 (2013年採集、2016年發表)[55]

果子貍SARS冠狀病毒 99.8 % · 果子狸 · 中國廣東[60]

SARS-CoV 100 %

SARS-CoV-2 79 %

  蝙蝠病毒
  果子狸病毒
  人類病毒


 
SARS-CoV-2的電腦成像

2020年1月2019冠状病毒病疫情甫爆發時,研究人員發現自浙江舟山菊頭蝠中發現的ZC45病毒與ZXC21病毒是當時已知核酸序列與造成疫情之SARS-CoV-2最接近的病毒,相似度約為88%[63],但不久後即發現自雲南中菊頭蝠樣本中採集的RaTG13病毒和SARS-CoV-2相似度更高,達96.2%,SARS-CoV-2很可能起源自菊頭蝠[64],但傳播至人類的途徑仍不明朗,隨後又有另一種自雲南馬來亞菊頭蝠身上採得的冠狀病毒(RmYN02病毒)發表[65]中國海關截獲自東南亞走私的馬來穿山甲因也帶有和SARS-CoV-2相似的病毒(穿山甲冠狀病毒),被懷疑為其中間宿主[66],但仍未被證實[67]。後來日本、柬埔寨與泰國的菊頭蝠中也發現了和SARS-CoV-2相似的冠狀病毒[68]

SARS-CoV-2與相關病毒株的系統發生樹[68][69] :

Rc-o319 與SARS-CoV-2相似度81 % · 角菊頭蝠 · 日本岩手县 (2013年採集、2020年發表)[70]

SL-ZXC21 88 % · 小菊頭蝠 · 中國浙江舟山(2015年採集、2018年發表)[71]

SL-ZC45 88 % · 小菊頭蝠 · 中國浙江舟山(2017年採集、2018年發表)[71]

SARSr-CoV-GX 89 % · 馬來穿山甲 · 东南亚 (2017年採集、2020年發表)[72]

SARSr-CoV-GD 91 % · 馬來穿山甲 · 东南亚[72]

RshSTT182 92.6 % · 扁顱菊頭蝠英语Rhinolophus shameli · 柬埔寨上丁省 (2010年採集、2021年發表)[69]

RshSTT200 92.6 % · 扁顱菊頭蝠 · 柬埔寨上丁省 (2010年採集、2021年發表)[69]

RacCS203 91.5 % · 大角菊头蝠英语Rhinolophus acuminatus · 泰国差春騷府 (2020年採集、2021年發表)[68]

RmYN02 93.3 % · 馬來亞菊頭蝠 · 中國雲南勐腊 (2019年採集、2020年發表)[65]

RaTG13 96.2 % · 中菊头蝠 · 中國雲南墨江哈尼族自治县 (2013年採集、2020年發表)[64]

SARS-CoV-2 100 %

SARS-CoV 79%

  蝙蝠病毒
  穿山甲病毒
  人類病毒

其他病毒编辑

 
魯氏菊頭蝠身上曾被發現帶有凯萨努森林病毒英语Kyasanur Forest disease

除冠狀病毒外,菊頭蝠身上還可能帶有正呼腸孤病毒黃熱病毒英语Flavivirus漢他病毒等其他病毒。小菊頭蝠與小蹄鼻蝠身上曾發現帶有不同類型的哺乳动物正呼肠孤病毒英语Mammalian orthoreovirus(MRV),但尚無證據顯示其可感染人類[73];印度南部的魯氏菊頭蝠身上曾被發現帶有可造成一種病毒性出血熱凯萨努森林病毒英语Kyasanur Forest disease(屬黃熱病毒)[74];中國的中菊頭蝠、中華菊頭蝠與角菊頭蝠身上曾發現有龍泉病毒(屬漢他病毒)[75]

藥用與食用编辑

相較於大型蝙蝠,菊頭蝠等小型蝙蝠較少被人類作為食物來源,但仍有許多物種在漠南非洲與東南亞被人類獵食,在非洲被食用的物種包括魚狗菊頭蝠英语Halcyon horseshoe bat幾內亞菊頭蝠英语Guinean horseshoe bat林菊头蝠英语Rhinolophus silvestrisRhinolophus hilli英语Rhinolophus hilliRhinolophus maclaudi英语Rhinolophus maclaudiRhinolophus ziama英语Rhinolophus ziama馬氏菊頭蝠英语Rhinolophus marshalli广鞍菊头蝠英语Rhinolophus rufus則分別在緬甸菲律賓被食用[76]

除食用外,菊頭蝠還在亞洲與非洲被用來入藥,印度東北部的阿沃-那加人英语Ao Naga有用菊頭蝠的肉來治療哮喘的紀錄;尼泊爾內瓦爾人用菊頭蝠與蹄蝠來製作「蝙蝠油」(Cikā Lāpa Wasa),將蝙蝠的屍體浸泡在密封的芥子油中製成,蝙蝠油被當地人用來治療「耳蟲」(可能為傳統文化中對偏頭痛的解釋)、禿頭和麻痺等疾患[77]塞內加爾據傳有馬拉博特英语marabout(伊斯蘭修士)用煙熏菊頭蝠英语Rhinolophus fumigatus製作藥水來治療精神疾病者;越南則有一生技公司每年使用多達50公噸菊頭蝠的糞便製藥[78]

保育编辑

截至2020年,國際自然保護聯盟(IUCN)已評估了92種菊頭蝠的保育狀況,結果如下[79]

菊頭蝠與其他棲息於洞窟中的蝙蝠一樣受到蝙蝠糞開採、石灰岩開採與洞窟旅遊等人類活動造成的棲地干擾[19]

註腳编辑

  1. ^ 鳥類、鯨豚與多數蝙蝠的聲波為短工作週期(low duty cycle,LDC),在聲波週期中只有少部分的時間發出訊號,大部分時間不發出訊號以避免自己發出的訊號和回聲訊號互相混淆,此類動物的聲波多具頻率調變;菊頭蝠等長工作週期(high duty cycle,HDC)則藉由回聲的都卜勒效應來判定獵物,更適於偵測昆蟲飛行時翅膀反射的回聲。長工作週期的回聲定位系統可能是由低工作週期演化而來[22]

参考资料编辑

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