纖毛
纖毛（拉丁語：cilium，複數為cilia）是真核生物和纖毛蟲細胞的細胞器，一般呈細長線狀。[1]細菌與古菌沒有纖毛。真核生物的精細胞和許多原生動物的鞭毛運動纖毛有着相似的結構，都能使生物體在液體中游動；但往往比纖毛更長，運動模式也更接近波狀。[2][3]
| 纖毛 | |
|---|---|
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| 標識字符 | |
| 拉丁文 | Cilium |
| MeSH | D002923 |
| TH | H1.00.01.1.01014 |
| FMA | FMA:67181 |
| 《顯微解剖學術語》 [在維基數據上編輯] | |
支撐纖毛的亞顯微結構是微管，微管連接在基體之上。[4]
動物細胞利用纖毛撥動附近或移動自身，分佈在呼吸系統、輸卵管，像是氣管壁上的上皮細胞就具有纖毛，可以排除肺部塵埃。[5]
纖毛可分為兩種型態，一種稱為運動纖毛（motile cilia），能夠長久地向同一方向運動。另一種則是非運動纖毛（non-motile cilia，Primary cilia 或 Immotile cilia），一般用作感應細胞器。[4] 纖毛與鞭毛合稱為波動足（undulipodia）。
一個細胞一般擁有一條原纖毛或許多運動鞭纖毛。[6]纖毛核（纖毛軸絲）的結構決定了纖毛的種類。大多數運動纖毛有9根微管二聯管環繞着一對中央單微管，叫做9+2型軸絲。大多數非動纖毛都是9+0型軸絲，缺乏中央單微管對。還缺少引發運動的相關成分，如內外側的動力蛋白臂等。[7]有些運動纖毛缺乏中央對，有些非動纖毛卻擁有中央對，這樣可以分出4個類型。[8][7]
大多數非動纖毛也被稱為「原纖毛」或「感應纖毛」，常充當感應細胞器。[9][10]大多數脊椎動物的大多數細胞有單一的非動原纖毛，起到類似於觸鬚的作用。[11][12]嗅覺感受神經擁有極為大量的非動纖毛。擁有中央微管對的非動纖毛叫做動纖毛（kinocilia），見於毛細胞。[8]
運動纖毛常見於呼吸道黏膜上皮細胞，平均每個細胞擁有約200根纖毛，一般用於粘膜纖毛清除，也有機械知覺和化學感受功能。[13][14][15]室管膜上的運動纖毛可使腦脊液流過大腦腦室。運動纖毛也出現在雌性動物輸卵管內壁，用於將卵細胞從卵巢移動到子宮。[14][16]缺乏中央微管對的運動纖毛見於胚胎期原結細胞（「結細胞」）， 這些結纖毛也是兩側對稱動物出現一定程度左右不對稱原因。[17]
纖毛會朝着向外的方向擺動，使異物隨着纖毛的擺動而排出。
結構 編輯
纖毛紮根於細胞表面的基體。從基體到過渡板和過渡區前面是纖毛根，早期的微管三聯體變為軸絲的微管二聯管。
基體 編輯
纖毛紮根於基體，一般是指母中心粒。哺乳動物的基體有許多微管三聯管組、近端附屬物和9根支杆狀結構（遠端附屬物），將基體接到纖毛底部的膜上。在軸絲的生長過程中，基體三聯微管的每一根都會延伸成雙聯微管。
纖毛小根 編輯
纖毛小根是一種類似於細胞骨架的結構，來自纖毛的近端基體。纖毛小根直徑約為80-100 nm，帶交叉條紋，以大約55-70 nm的間隔規則分佈。小根的主要成分是一種由CROCC基因編碼的小根蛋白。[18]
過渡區 編輯
為實現其獨特的組成，纖毛的最近端部分包含一個過渡區，也稱作「纖毛門」，控制蛋白質進出纖毛。[19][20][21]過渡區附近的Y形結構將纖毛膜與底層的軸絲相連。對選擇性進入纖毛的控制可能涉及過渡區的篩狀功能。過渡區成分的遺傳性缺陷也可能導致纖毛病變，如Joubert綜合症。過渡區的結構和功能在不同生物體中是不同的，秀麗隱杆線蟲、黑腹果蠅和萊茵衣藻。在哺乳動物中，過渡區的破壞降低了膜相關纖毛蛋白的豐度，如參與刺蝟信號通路傳導的纖毛蛋白，這損害了依賴於刺蝟信號傳導的胚胎發育的位數和中央神經系統的模式。
軸絲 編輯
纖毛內部有一個以微管為基礎的細胞骨架核心，稱作軸絲。原纖毛的軸絲一般有排成環裝的9個外部微管雙聯體（即所謂9+0軸絲），運動纖毛的軸絲除此之外還有2個中心微管單體（即所謂9+2軸絲），與鞭毛的軸絲是同一種。運動纖毛內的軸絲充當內外動力蛋白臂的支架，並為驅動蛋白和動力蛋白的馬達蛋白提供軌道。[22][23][24]纖毛成分的運輸是通過纖毛內轉運（IFT）實現的，這與神經纖維的軸突轉運類似。轉運是雙向的，細胞骨架馬達蛋白驅動蛋白和動力蛋白沿微管軌道運輸纖毛成分；驅動蛋白向纖毛頂部運動，動力蛋白則向着細胞體運動。纖毛外側有纖毛膜，包裹在細胞膜內。[25]
參見 編輯
參考文獻 編輯
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