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古遗传学

考古基因学(Archaeogenetics)是使用各种分子遗传学方法和DNA资源来研究古DNA的学科。这类遗传分析可以应用于人类、动物和植物标本。古DNA可以从各种化石标本中提取，包括骨骼、蛋壳和人工保存的组织在人类和动物标本中。在植物中，古DNA可以从种子和组织中提取。考古基因学为我们提供了古代人口群迁移、[1],驯化事件和植物和动物演化的遗传证据。[2] 古DNA数据为我们提供了古代人口群迁移、驯化事件和植物和动物演化的遗传证据。使用现代遗传群体的DNA与古DNA进行比较研究，能够提供更完整的分析结果，当古DNA受到破坏时。[3]

考古遗传学的名称来自希腊语单词arkhaios，意思是“古代”，和术语genetics，意思是“遗传学”。[4][5][6]

历史

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卢德维克·希什菲尔德（1884–1954）

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卢德维克·希什菲尔德是波兰微生物学家和血清学家，也是第二届国际血液转移大会血型分部主席。他与埃里希·冯·敦根在1910年共同创立了血型遗传，并在其一生中对其做出了巨大贡献。[7]他研究了ABO血型。在1919年的一项研究中，Hirszfeld记录了马其顿前线的人们的ABO血型和头发颜色，导致他发现头发颜色和血型没有相关性。此外，他观察到从西欧到印度，血型A的比例下降，而血型B的比例则相反。他假设东到西的血型比例来自两个主要由A或B突变的血型O，通过迁移或混血。[7] 他大部分工作是研究血型与性别、疾病、气候、年龄、社会阶层和种族的链接。他的工作导致他发现胃十二指肠溃疡在血型O中更为常见，而AB血型母亲具有高男女出生率。

亚瑟·穆兰特 (1904–1994)

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亚瑟·穆兰特 是一位英国 血液学家 和 化学家。他获得了许多奖项，最引人注目的是 皇家学会会士。他的工作包括组织现有的 血型 基因频率数据，并通过对多种人群血型的调查，对世界的 基因图谱 作出了巨大贡献。穆兰特发现了新的血型 抗原，如 Lewis、Henshaw、Kell 和 Rhesus 系统，并分析了血型与各种疾病的关联。他还关注于 多态性 的生物学意义。他的工作为 考古基因学奠定了基础。因为它促进了人们之间生物关系的遗传证据的分离。以前，这些遗传证据曾被用于该目的。它还提供了可以用于评估人口遗传学理论的材料。[8]

威廉·博伊德（1903–1983）

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威廉·博伊德是美国免疫化学家和生物化学家，他因1950年代对种族遗传研究而闻名。[9] 在1940年代，博伊德和卡尔·O·伦科宁独立发现lectins对不同的反应对各种血型敏感，发现了豌豆和 tufted vetch 粗提取物凝集血型 A 的红细胞，但不凝集血型 B 或 O。这最终导致了成千上万种植物含有这些蛋白的发现。[10] 为了研究种族差异和不同种族群体的分布和迁移模式，Boyd 系统地收集和分类了来自全球的血样，导致他发现血型组不受环境影响，而是遗传的。在他的书《人类遗传学和种族》（1950 年）中，Boyd 将世界人口分为 13 个不同的种族，基于他们不同的血型-profile 和他认为人类种族是通过血型来定义的想法。种族是具有不同等位基因的种群。[11][12] 有关种族相关的遗传特征信息来源之一是血型研究。[12]

方法

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化石DNA保存

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化石检索始于选择挖掘现场。潜在的挖掘现场通常通过该地点的矿物学和视觉检测来确定。在该地区的骨骼数量。然而，使用技术如现场便携式X射线荧光[13]和密集立体重建[14]工具包括刀、刷子和尖刮板，它们帮助从地球中移除化石。为避免污染古DNA，样本在出土后立即戴手套并存储在-20°C。确保化石样本在未用于其他DNA分析的实验室中进行分析也可以防止污染。[15][16] PCR[16]DNA[17]


刷洗和日晒）、pH、辐照、骨和土壤的化学组成、和水文。有三个持久的成岩相阶段。第一个阶段是细菌腐败，估计会导致DNA降解15倍。第二阶段是骨化学降解，主要是通过去嘌呤。第三个成岩相阶段发生在化石被挖掘和存储后，在这个阶段骨DNA降解最快。

DNA提取方法

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一旦从考古遗址收集到标本，DNA可以通过一系列过程提取。[18][19]

pairContamination经常其他 DNA，如细菌 DNA，将出现在原始样本中。为避免污染，需要采取许多预防措施，如古 DNA 提取工作的独立通风系统和工作空间。[20] 最好的样本是新鲜化石，因为粗心的洗涤可能会导致霉菌生长。[18] 化石中的 DNA 有时也包含一种抑制 DNA 复制的化合物。[21] [22]


DNA分析方法

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从化石遗骸中提取的DNA主要使用大规模平行测序[23]对所有DNA片段进行同时扩增和测序，即使样本高度ragmented且浓度很低。[24]这涉及到将通用序列附加到每个单链上，使得通用引物可以与其结合。因此，所有存在的DNA都被扩增。这一般比PCR更昂贵、更耗时，但由于古DNA扩增的困难，这种方法更便宜、更高效。[24] 一种大规模平行测序方法，由Margulies等人开发，采用珠粒乳剂PCR和焦磷酸测序：[25] 并且在古DNA分析中证明了其强大，因为它避免了样本的潜在损失，基质模板竞争和复制中的错误传播。[26]

分析古DNA序列最常见的方法是将其与其他来源的已知序列进行比较，这可以以不同的方式为不同的目的进行。

通过使用软件如BLASTN将化石遗骸的DNA序列与已知物种的序列进行比较，可以揭示化石遗骸的身份。[26]这种考古遗传学方法尤其有助于当化石的形态学不明确时。[27] 除了那个以外，种属鉴定也可以通过在aDNA序列中找到特定的基因标记。例如，美国土著人口是由Wallace等人定义的特定的线粒体RFLPs和缺失所特征的。[28] 物种之间的亲缘关系可以通过DNA杂交来确定。来自两种物种的单链DNA段被允许与对方形成互补配对键合。更加紧密相关的物种具有更相似的基因组成，因此具有更强的杂交信号。Scholz等人对尼安德特人古DNA（来自化石残骸W-NW和Krapina）进行了南方杂交实验。结果表明，古人类-尼安德特人杂交信号较弱，而古人类-现代人类杂交信号很强。人类-黑猩猩和尼安德特人-黑猩猩杂交信号的强度相似。这表明，人类和尼安德特人并不像同一物种的两个个体那样紧密相关，但它们比与黑猩猩更紧密相关。

也有一些尝试来破译古DNA，以提供古物种的有价值的表型信息。这是通过将古DNA序列映射到一个well-studied closely related species的karyotype上来完成的，该species与其共享许多相似的表型特征。例如，Green et al. 将Neanderthal Vi-80化石的古DNA序列与现代人类X和Y染色体序列进行比较，并发现了2.18和1.62个基因每10,000个分别的相似性，表明Vi-80样本来自一个男性个体。[26] 其他类似的研究包括在古努比亚棉花中发现与侏儒症相关的突变， 以及对尼安德特人苦味感知基因座的调查。[29]

应用

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人类考古

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非洲

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现代人类认为至少在非洲进化了 200 kya（千年前），[30] 一些证据表明日期可能超过 300 kya。[31]

班图语系移民南非大规模迁移的逻辑假设约在5 kya。微卫星DNA、单核苷酸多态性（SNPs）和插入/删除多态性（INDELS）表明尼罗-撒哈拉语系人口来自苏丹。此外，还有遗传证据表明查德语系尼罗-撒哈拉语系后裔从苏丹迁移到乍得湖约8 kya。[30] 遗传证据还表明非洲人口对非洲基因库做出了重要贡献。 例如，撒哈拉非洲贝贾人具有高水平的中东和东非库什特DNA。

欧洲

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线粒体DNA分析表明，现代人类在60到70 kya之间的一次迁移事件中占领了欧亚大陆。[1] 50kya.[1] U[1] 

II.[32] Cavalli-Sforza欧洲新石器时代初期近东人口的大规模涌入。[32] 这种观点使他“强调早期农民的扩张，而牺牲了本土中石器时代渔猎人口。”[32] 然而，1990年代的线粒体DNA分析却与这种观点相矛盾。M.B. Richards估计，10-22%的现存欧洲线粒体DNA来自新石器时代的近东人口。[32] 大多数线粒体DNA已经“在现有的中石器时代和旧石器时代群体中确立”。[32] 大多数现代欧洲线粒体DNA的“控制区系谱”可以追溯到末次冰期最大期（LGM）结束时重新占领北欧的始祖事件。[1] 一项研究表明，现存欧洲线粒体DNA的重新占领发生在LGM结束之后，虽然另一项研究表明它发生在之前。[1][32] 对haplogroups V、H和U5的分析支持“先锋殖民”的说法欧洲占领的模型，以采集人口的合并到抵达的新石器时代人口中。[32] 此外，古DNA的分析，不仅是现有的DNA，也正在揭示一些问题。例如，新石器时代和中石器时代DNA的比较表明，乳制品的发展先于乳糖耐受的普及。[32]

南亚

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南亚曾经是现代人类从非洲出发的主要早期走廊。[33] 根据mtDNA线M的研究，一些人认为，印度的第一批居民是奥斯特罗-亚细亚语系的讲话者，他们大约在45-60 kya左右进入。[33] 印度基因库对最早的定居者，以及不早于8 kya的西亚和中亚移民人口。[33] 与Y染色体线粒体DNA线粒体相比，mtDNA线粒体的变异缺乏表明，这些移民主要是男性。[33] 中亚U mtDNA线粒体的两个亚支U2i和U2e的发现，已经“调整”了从中亚到印度的大规模移民的看法，因为这两个分支是在50 kya时分叉的。[33] 此外，U2e在欧洲的百分率很高，但在印度却很低，反之亦然，表明U2i是印度的本土。[33]

东亚

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mtDNA和NRY（Y染色体非重组区域）序列的分析表明，非洲的第一次主要扩散经由沙特阿拉伯和印度海岸，发生在五万到十万年言，并且第二次主要扩散发生在1.5万到五万年前。东亚内部的南北和北南迁移已进行了大量研究， 将东北亚人群的基因多样性与东南亚人群进行比较，考古学家得出结论许多东北亚人群来自东南方。[34] 全亚洲SNP（单核苷酸多态性）研究发现“等位基因多样性与纬度之间存在强烈且高度显著的相关性”，与人口分析相结合，支持东亚主要是由南向北占领的观点。[34] 考古遗传学还被用于研究该地区的狩猎采集者人口，例如，从日本的阿伊努人Ainu和菲律宾的尼格里托族群Negrito。[34] 例如，泛亚洲SNP研究发现，马来西亚的尼格利陀人和菲律宾的尼格利陀人比起相互之间，更紧密地与当地非尼格利陀人相关，这表明尼格里托族群和非尼格利陀族群有基因上的传播；尽管他们与其他尼格利陀人族群也共享亲缘关系，包括与澳大利亚原住民。[34] 这可能是由于一些尼格利陀族群最近与当地人口混血的结果。

美洲

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更多信息：美洲原住民的遗传史

考古遗传学已经被用于更好地理解亚洲移民美洲的人口。[35] 美国原住民mtDNA单倍群的估计年龄在15到20 kya之间，尽管这些估计值存在一些变异。[35] 基因数据已被用于提出有关美洲殖民的各种理论。[35] 虽然最广泛接受的理论是“三波”迁移理论，即在最后一次冰期后通过白令海峡进行迁移，但基因数据也导致了替代假说。[35] 例如，一种假说提出了一种从西伯利亚到南美洲的迁移，发生在20–15 kya，并有一次发生在冰期后的迁移。[35] Y染色体数据导致一些人认为有一次从西伯利亚阿尔泰山脉的迁移，发生在17.2到10.1 kya之间，即在最后一次冰期后。[35] 分析mtDNA 和 Y 柔粒 DNA 的研究表明了“小创始种群”的证据。[35] 研究单倍群已经导致一些科学家得出结论，认为从一个小种群向美洲的南部迁移是不可能的，虽然单独分析发现，如果这种迁移沿着海岸发生，那么这种模型是可行的。[35]

澳大利亚和新几内亚

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最后，古遗传学已经被用于研究澳大利亚和新几内亚的占领。[36] 澳大利亚和新几内亚的土著居民在表型上非常相似，但 mtDNA 已经表明，这是由于在相似条件下生活的收敛结果。[37] 此外，两种人口之间没有共享的主要NRY系谱。澳大利亚独特的单一NRY系谱的高频率，以及“Y-STR单核苷酸多态性低”的证据，表明澳大利亚曾经发生过“最近的创始或瓶颈”事件。[36] 但是，mtDNA的变异却很大，这表明瓶颈效应主要影响了男性。[36] 综合NRY和mtDNA研究表明，两组之间的分裂事件发生在50 kya以上，对两组之间最近的共同祖先提出了疑问。[36]

植物和动物

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考古遗传学已经被用于理解植物和动物的驯化发展。

植物驯化

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遗传学和考古学的结合已经被用于研究植物驯化的历史。考古发现已经被用于追溯全球植物驯化的最早迹象。然而，由于核、线粒体和叶绿体基因组用于追溯驯化起源时刻的演化速度不同，其用于追溯家系学的使用有点问题。[38] 特殊的是，核DNA由于其更快的突变率和由于高一致的多态性标记的内种变异，而被优先于线粒体DNA和叶绿体DNA使用。[38] 在作物“驯化基因”（特定选择或反选的性状）中的发现包括

  • tb1（玉米分枝1）– 影响玉米的顶端优势：[38]
  • tga1（玉米穗结构1）– 使玉米籽粒适合人类的便捷：[38]
  • te1（终端耳1）– 影响kernel的重量[38]
  • fw2.2 – 影响番茄的重量[38]
  • BoCal – 花序的 broccoli 和 cauliflower[38]

通过植物家畜化的考古遗传学研究，也可以揭示第一个全球经济的迹象。在一个地区高度选择的新作物在另一个地区发现，而原本不会引入该地区，这作为生产和消费易得资源的贸易网络的证据。[38]

动物家畜化

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考古遗传学已经被用于研究家畜化的动物的驯化。[39] 通过分析驯化动物种群中的遗传多样性，研究人员可以搜索 DNA 中的遗传标记，以获取关于祖先物种可能特征的有价值的见解。[39] 然后，这些特征被用于帮助区分考古遗骸之间的野生和驯化标本。[39] 遗传研究还可以导致驯化动物祖先的鉴定。[39] 当前种群的遗传研究所获得的信息有助于指导考古学家的搜索，以记录这些祖先。[39]

考古遗传学已经被用于追溯旧世界中猪的驯化。考古遗传学方法也被用于进一步了解狗的驯化发展。[40] 遗传学研究表明所有狗都是灰狼的后代，但是目前不知道狗是在哪里、何时和多少次被驯化的。[40] 一些遗传学研究表明多次驯化，而其他用户尚未。[40] 考古发现有助于更好地理解这个复杂的过去，提供了关于狗驯化进程的实证证据。[40] 早期人类驯化狗时，埋葬狗的考古遗迹变得越来越丰富。[40] 这不仅为考古学家提供了更多的研究机会，也为早期人类文化提供了线索。[40]

参见

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参考文献

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引用

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来源

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