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物种形成

物种形成，又称为种化或成种，是演化的一个过程，指生物的物种一分为二的过程。[1]

达尔文在《物种起源》中认为自然选择是物种形成的主导因素，但一直以来认为是物种形成是随机的。直到生殖隔离的概念提出后, 自然选择在物种形成中的作用才重新受到重视[2]。

基本原理

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生物学物种（Biological species）将物种定义为无法和其他生物交配产生具生殖力后代的族群，因此，种化就是生物之间形成生殖隔离的演化过程[3]。演化物种（Evolutionary species）则将物种视为有独自演化历史和未来的族群，由此出发则种化可以视为一个基因库变得无法和其他基因库交流的过程。若考量演化的单位不是整个基因组而是一段段的基因序列，则可将种化视为一段基因失去和其他同源基因重组能力的过程[4]。

造成种化的演化力量包括天择（分裂选择和其他种类）、性择、突变、基因重组、以及遗传漂变。人工培育选种以及基因工程也可以引发种化。

依地理关系分类

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物种形成主要可以依地理条件区分为4种模型。包括异域性物种形成（Allopatric speciation）、同域性物种形成（Sympatric speciation）、边域性物种形成（Peripatric speciation）与临域性物种形成（Parapatric speciation）。边域种化有时视为异域种化的一种。

异域种化 (Allopatric speciation)

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主条目：异域物种形成

同一物种由于地理隔离，被分隔为两个无法接触的族群。两个族群独自演化，长期累积变异，等到再次接触时，累积的变异已经使两个族群的生物无法产生后代，而成为不同的物种。

同域种化 (Sympatric speciation)

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同一物种在相同的环境，直接变成不同的物种。一般认为同域种化较难发生，因为基因重组会在短时间内打破两个族群累积的基因变异。[5]有不少生物学家（包括提出异域种化的Ernst Mayr）认为同域种化不可行，或是在自然界只占非常少数的案例。

已有不少同域种化的机制被提出、发现或证实。其中之一是植物形成可存活的四倍体或杂交种，有些时候后代仍可正常开花结果，或改为透过无性生殖繁衍，但因为染色体数量的变化而无法和任一亲代杂交，如此只需一个世代即可发生同域种化。另一个可行的机制是透过再加强（reinforcement）演化出选型交配而达成交配前生殖隔离。

边域种化 (Peripatric speciation)

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种化过程中，一个小族群由于某种原因和原来的大族群隔离；隔离时，小族群的基因经历剧烈变化；当小族群再跟大族群相遇时，已经形成不同物种。一般认为边域种化最常发生，因为将一个族群大致均分为二（异域种化）的事件不常发生，而且小族群常因瓶颈效应或遗传漂变在短时间内累积大量的变异。

邻域种化 (Parapatric speciation)

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两个种化中的族群虽然约略分开，但是保持相邻并有部分的基因交流。其中一个族群因栖位分割或环境渐层而渐渐变得不同。有时从一极端到另一极端之间的各族群都有些许不同，但彼此相邻的两族群之间仍能互相杂交，但在两边最极端的族群已经差异太大而形成不同的种类，若两端无法杂交的族群绕了一圈又有接触，称为环物种。

依生殖隔离分类

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主条目：生殖隔离

生殖隔离可以依其机制发生的时间点在交配之前或之后，或形成合子之前或之后，分为交配前隔离、交配后隔离，或合子前隔离、合子后隔离。

Coyne和Orr的研究指出，合子前隔离可以在两个族群差异不大时就演化出来，合子后隔离则随基因差异增加而增加；除此之外，交配前隔离在同域种化时较快演化出来[6]。

交配前隔离

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如果两个族群因解剖构造无法交配，或在行为上不互相交配，是为交配前隔离。例如螺的左右旋可以由简单的基因差异产生，而不同方向的螺往往无法交配，而形成种化[7]。另一个例子是17年蝉的部分族群演化成13年蝉，因为活动时间的不同而失去交配的机会，成为两个不同的物种。[8]

再加强（reinforcement）是形成交配前隔离的一个重要的机制。当两个族群的杂交后代因为外在的分裂选择或内部的合子后隔离而缺乏存活率或生育力时，相较于继续跨族群杂交并生育这些混种后代，在族群内选型交配生育纯种后代是比较有利的行为。因此两个族群会各自演化出只和自己族群交配的行为，形成交配前生殖隔离。选型交配也会造成性择，进而造成性征的快速分化。[9][10]

交配后合子前隔离

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如果交配后无法形成受精卵，即为交配后合子前隔离。

合子后隔离

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不同族群间的杂交后代如果无法存活或不孕，称为合子后隔离。可以分为两大类：内在隔离和外在隔离。

内在隔离指来自不同族群的基因在杂交个体会透过上位作用（Epistasis）互相干扰，造成个体无法生常发育。多布然斯基-马勒基因不相容模型显示，两个族群间至少需要有两个基因座被置换成不同的等位基因，才能在杂交时让彼此未曾接触过的基因首次相遇，而发生合子后生殖隔离[11]。霍尔登氏法则指出杂交后代如果主要只有一个性别死亡或不孕时，这个性别是异配性别（性染色体是XY、ZW或X0）[12]。造成此现象的可能原因包括性染色体上的隐性基因在异型合子上会显现、或雄性（常常是异配性别）因为性择的影响演化比较快。

外在隔离指杂交后代的性状介于亲代双方之间，因为环境中的分裂选择，造成这种性状的个体无法适应环境。外在隔离必须有非常强的分裂选择造成杂交后代完全无法存活才能算是种化，否则需要配合再加强或其他机制才能完成种化。

速率

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演化是渐变的，但由于地质时间很长，种化可以在相对短的时间内发生。依据间断平衡理论，物种大多数时间是维持不变的，只有在相对短的时间内发生较大规模的变化[13]。不同支系的生物在种化速率和绝种速率的差异，会造成物种层级的选择；种化较快、绝种较慢的支系会产生较多物种，反之则较少。[14][15]

参考资料

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  1. ^ 中国大百科智慧藏：物種形成. [2019-07-30]. （原始内容存档于2020-02-04）. 
  2. ^ Dai, Piaopiao; Zhang, Xuzhu; Liu, Yunhui. Conserving pollinator diversity and improving pollination services in agricultural landscapes. Biodiversity Science. 2015, 23 (3): 408–418. doi:10.17520/biods.2014248. 
  3. ^ Coyne, J. A. & Orr, H. A. (2004). Speciation. Sunderlands, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc. ISBN 0-87893-089-2.
  4. ^ Wu, C.-I. (2001), The genic view of the process of speciation. Journal of Evolutionary Biology, 14: 851–865. doi: 10.1046/j.1420-9101.2001.00335.x
  5. ^ Felsenstein, J (1981) Skepticism Towards Santa Rosalia, or Why are There so Few Kinds of Animals? Evolution, 35(1):124-138
  6. ^ Coyne JA, Orr HA (1989) Patterns of speciation in Drosophila. Evolution 43:362-381.
  7. ^ Davison A; Chiba S; Barton NH; Clarke B. Speciation and Gene Flow between Snails of Opposite Chirality. PLoS Biol. 2005, 3 (9): e282. doi:10.1371/journal.pbio.0030282. 
  8. ^ Simon, C., Tang, J., Dalwadi, S., Staley, G., Deniega, J. and Unnasch, T. R. (2000), Genetic evidence for assortative mating between 10-year cicadas and sympatric "17-year cicadas with 13-year life cycles" provides support for allochronic speciation. Evolution, 54: 1326–1336. doi: 10.1111/j.0014-3820.2000.tb00565.x
  9. ^ Wallace, AR (1912). "Influence of Natural Selection upon Sterility and Fertility". Darwinsim: An Exposition of the Theory of Natural Selection with Some of Its Applications (3rd ed.). pp. 173–9. OCLC 20541222.
  10. ^ Butlin R (1987), Speciation by reinforcement, Trends in Ecology & Evolution, 2:8-13 doi:10.1016/0169-5347(87)90193-5.
  11. ^ Dobzhansky, Theodosius (1934). "Studies on Hybrid Sterility. I. Spermatogenesis in pure and hybrid Drosophila pseudoobscura". Zeitschrift für Zellforschung und mikroskopische Anatomie 21: 169–221.
  12. ^ Haldane, J. B. S. (1922). "Sex ratio and unisexual sterility in hybrid animals". J. Genet. 12: 101–109. doi:10.1007/BF02983075
  13. ^ Eldredge N, Gould SJ (1972) Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism. Pp. 82–115 in T. J. M . Schopf, ed. Models in paleobiology. Freeman, Cooper, San Francisco. ISBN 978-0385030243
  14. ^ Vrba ES (1980) Evolution, species and fossils: how does life evolve? South African Journal of Science 76:61–84
  15. ^ Lloyd EA, Gould SJ (1993) Species selection on variability. PNAS 90:595–599.

参见

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