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卓變形蟲屬

變形蟲的一屬

卓變形蟲屬（學名：Chaos）是變形蟲的一個屬，屬葉足亞門變形蟲科，屬名最早於1767年由卡爾·林奈描述發表。本屬目前包含四種物種，最知名的物種卡羅來納卓變蟲（Chaos carolinensis），又稱巨大阿米巴，一般可長至1－3毫米，也有長至5毫米者[2][3][4]，其他物種也能長至0.5－1毫米。可於實驗室中培養，因大小巨大，過去常被當作模式生物[5]。

卓變形蟲屬
卡羅來納卓變蟲（巨大阿米巴）
科學分類 編輯
門： 變形蟲門 Amoebozoa
綱： 根足綱 Rhizopodea
目： 變形目 Amoebida
科： 變形蟲科 Amoebidae
屬： 卓變形蟲屬 Chaos
Linnaeus, 1767[1]
物種

見內文

異名
  • Cahos Bory de St.Vincent, 1823
  • Caos Brera, 1811

本屬的變形蟲與變形蟲屬物種的外形相當類似，皆可形成多個頂端為圓弧狀的偽足[6]，不過變形蟲屬物種的細胞中僅有一個細胞核，本屬物種則具有多個核，有時甚至可多達上千個，因此巨大阿米巴曾被歸入多核變形蟲屬中。不過近年研究的分子證據顯示本屬與變形蟲屬關係較為接近[7]。

研究歷史

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巨大阿米巴，由亨利·范·彼特斯·威森（英語：Henry Van Peters Wilson）於1900年繪製
 
奧古斯都·馮·盧森霍夫（英語：August Johann Rösel von Rosenhof）於1755年所繪的阿米巴

1755年，博物學家奧古斯都·馮·盧森霍夫（英語：August Johann Rösel von Rosenhof）最早觀察、描繪了一種變形蟲，他將其稱為「小普羅透斯」（der kleine Proteus），名稱源於希臘神話中可變化外形的海神[8]。1758年，卡爾·林奈將此變形蟲命名為Volvox chaos，但由於Volvox一名稍早前已被他用於團藻屬的屬名，1767年，林奈將此變形蟲改名為Chaos Chaos[9]。1878年，約瑟夫·萊迪將盧森霍夫所見的「小普羅透斯」與數種淡水中的大型變形蟲視為同種，稱為大變形蟲（英語：Amoeba proteus）（Amoeba proteus）[10]，但據其描述，「大變形蟲」細胞中僅有一個細胞核，與現生卓變形蟲屬的物種不同[11]。

1900年，美國生物學家亨利·范·彼特斯·威森（英語：Henry Van Peters Wilson）在北卡羅萊納州發現了一種形似大變形蟲，但細胞中有數百個細胞核的物種，將其歸入多核變形蟲屬中，命名為Pelomyxa carolinensis[2]。1926年，美國生物學家阿薩·阿圖·沙弗（德語：Asa Arthur Schaeffer）認為盧森霍夫所見的「小普羅透斯」和Pelomyxa carolinensis為同種，根據《國際動物命名規約》，有效學名應為林奈所命名的Chaos Chaos，此觀點被部分學者接受，亦被部分學者反對[12][13] ，例如有人主張「小普羅透斯」實應為一種黏菌[9] 。1948年，有學者接受本屬的屬名Chaos，將其與威森所命名的種小名搭配，稱為卡羅來納卓變蟲（Chaos carolinensis）[14]，後來因形態學與生理學的研究清楚表明卡羅來納卓變蟲與多核變形蟲屬的其他物種差異甚大，例如其具有粒線體，但後者則闕如，因此學界漸取得共識，以Chaos carolinensis為有效學名[15]。

1980年代起，又有若干種變形蟲被歸入本屬，亦有新種被發表。C. carolinensis與C. illinoisense細胞中皆有上百個細胞核，C. glabrum與 C. nobile則只有數十個[16][17]。

分子種系發生學

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卓變形蟲屬與其他變形蟲過去皆被歸於原生生物界的肉足蟲綱（Sarcodina）[18]，近代分子種系發生學研究將原屬肉足蟲綱的類群拆成變形蟲與有孔蟲兩大類，本屬則屬於前者[1]。

2009年的一篇研究顯示卓變形蟲屬與變形蟲屬的關係密切，但本屬可能不是單系群，該研究做出的演化樹顯示C. nobile比卡羅來納卓變蟲（C. carolinense）和變形蟲屬的物種還早分支[18]。

 
 
 

Amoeba leningradensis

 
 
 

大變形蟲（英語：Amoeba proteus） Amoeba proteus

 
 

卡羅來納卓變蟲 Chaos carolinensis

 
 
 
 

Chaos nobile

 
 

生態

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卓變形蟲屬的物種以細菌、藻類與其他原蟲為食，甚至可能食用一些多細胞的無脊椎動物[3]，與其他變形蟲一樣透過吞噬作用，由偽足將食物包圍，形成一囊泡，再以酵素分解消化。吞噬作用可在細胞膜各處發生，不具有胞口（英語：Cytostome）等專司吞噬的區域[19]。

變形蟲科的類群大多不具在環境不利下形成囊體以進行休眠的能力，C. illinoisense是本屬已知唯一會形成囊體的物種，其囊體直徑約250微米。亦有早期的報導指卡羅來納卓變蟲可形成囊體，但受到一些學者的質疑[16]。

下屬物種

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本屬包括以下物種：

已歸入他屬

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參考文獻

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  1. ^ 1.0 1.1 Adl, Sina M.; et al. The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. Journal of Eukaryotic Microbiology. October 2005, 52 (5): 399–451. PMID 16248873. doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x. 
  2. ^ 2.0 2.1 Wilson, H. V. Notes on a Species of Pelomyxa. The American Naturalist. July 1900, 34 (403): 535–50. JSTOR 2453844. doi:10.1086/277702. 
  3. ^ 3.0 3.1 Kudo, Richard. Protozoology. 4th Ed.. Springfield, Illinois: Charles C. Thomas. 1954: 442. 
  4. ^ Deng, Yuru; et al. Fasting induces cyanide-resistant respiration and oxidative stress in the amoeba Chaos carolinensis : implications for the cubic structural transition in mitochondrial membranes. Protoplasma. 2002, 219 (3–4): 160–67. doi:10.1007/s007090200017. 
  5. ^ A simple mass culture of the amoeba Chaos carolinense: revisit (PDF). Protistology. 2005, 4 (2): 185-190 [2019-11-01]. （原始內容 (PDF)存檔於2019-11-01）. 
  6. ^ Patterson, David. Free-Living Freshwater Protozoa: A Colour Guide. London: Manson. 1996: 99. ISBN 1-874545-40-5. 
  7. ^ Bolivar, Ignacio; et al. SSU rRNA-based Phylogenetic Position of the Genera Amoeba and Chaos (Lobosea, Gymnamoebia): The Origin of Gymnamoebae Revisited. Molecular Biology and Evolution. 2001, 18 (12): 2306–2314 [2019-11-01]. PMID 11719580. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a003777. （原始內容存檔於2019-10-18）. 
  8. ^ Rösel von Rosenhof, A.J. 1755. Der monatlich-herausgege benen Insecten-Belustigung erster [bis vierter] Theil... J.J. Fleischmann: Nürnberg. Vol. 3, Tab. 101, [1] （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）, p. 621, [2], p. 622, [3] （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）.
  9. ^ 9.0 9.1 Rice, Nolan E. PELOMYXA CAROLINENSIS (WILSON) OR CHAOS CHAOS (LINNAEUS)?. The Biological Bulletin. 1945, 88 (2): 139–143. ISSN 0006-3185. doi:10.2307/1538041. 
  10. ^ Joseph Leidy. Amoeba proteus. The American Naturalist. 1878, 12 (4): 235–238. doi:10.1086/272082. 
  11. ^ Leidy, Joseph. Fresh-water Rhizopods of North America. Washington: Government Printing Office. 1879: 30–35. 
  12. ^ Wilber, CG. Concerning the Correct Name of the Rhizopod, Pelomyxa carolinensis. Transactions of the American Microscopical Society. 1947, 66 (1): 99–101. JSTOR 3223328. PMID 20242308. doi:10.2307/3223328. 
  13. ^ Kudo, Richard. Pelomyxa and Related Organisms. Annals of the New York Academy of Sciences. 1959, 78 (2): 474–486. doi:10.1111/j.1749-6632.1959.tb56118.x. 
  14. ^ King, Robert L.; Jahn, Theodore L. Concerning the Genera of Amebas. Science. 1948-03-19, 107 (2777): 293–4. JSTOR 1675718. PMID 17791177. doi:10.1126/science.107.2777.293. 
  15. ^ Chapman-Andresen, Cicely. Biology of the Large Amoebae. Annual Review of Microbiology. 1971, 25: 27–48. PMID 5005027. doi:10.1146/annurev.mi.25.100171.000331. 
  16. ^ 16.0 16.1 16.2 Andrew V. Goodkov, Alexey V. Smirnov, Ilya N. Skovorodkin. Study of a rediscovered large freshwater multinucleateamoeba Chaos illinoisense (Kudo, 1950). Protistology. 1999, 1 (2): 55-61. 
  17. ^ 17.0 17.1 Smirnov Alexey, A.V. Goodkov. Description of the large multinucleate lobose amoeba chaos glabrum sp. n. (Lobosea, amoebidae), with notes on the diagnosis of the genus chaos. Acta protozoologica. 1997, 36 (3): 227-233. 
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  19. ^ Thorp, James H. Ecology and Classification of North American Freshwater invertebrates. San Diego: Academic. 2001: 71. ISBN 0-12-690647-5. 
  20. ^ Bulletin of the British Museum (Natural History). British Museum (Natural History). 1981: 10. 
  21. ^ N.B.S. Willumsen (1982) Chaos zoochlorellae sp. nov. (Gymnamoebia, Amoebidae) from a Danish freshwater pond, Journal of Natural History, 16:6, 803-813, DOI: 10.1080/00222938200770641
  22. ^ Willumsen, Niels B.S.; Siemensma, Ferry; Suhr-Jessen, Peter. A Multinucleate Amoeba, Parachaos zoochlorellae (Willumsen 1982) comb, nov., and a Proposed Division of the Genus Chaos into the Genera Chaos and Parachaos (Gymnamoebia, Amoebidae). Archiv für Protistenkunde. 1987, 134 (4): 303–313. ISSN 0003-9365. doi:10.1016/S0003-9365(87)80002-7. 
 
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