STA,英文全稱Spike-triggered average,直譯做「發放-觸發平均方法」。

STA是神經科學研究,尤其是視覺研究中用於描述神經元反應特性的一種方法。這種方法主要被用來分析電生理數據,估計神經元的線性感受野

STA的計算原理。首先呈現一段視覺刺激(在這裡每一幀包含9個像素),記錄呈現刺激這段時間內某個神經元的發放。將上面的9個像素的矩陣使用列的方式表現出來。設定一個時間窗(這裡的時間窗是每個spike之前的第2到第4幀,共3幀),將所有發放之前的某個時間窗之內的視覺刺激進行疊加平均(橙色框內),就生成了右面的STA圖。這裡的STA圖表示該神經元對3個白色的像素有響應,並且隨著這3幀的播放,這三個白色像素的空間位置也在變化。

原理

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從數學上來講,STA是指每一個發放前一定時間的所有視覺刺激的疊加平均值[1][2][3][4]。計算STA的方法如下,對於一個神經元對某視覺刺激的反應而言,首先設定一個時間窗;然後將每一個發放之前、此時間窗之內呈現的視覺刺激提取出來;最後將所有提取出來的視覺刺激進行疊加平均(如圖所示)。只要視覺刺激的分布是球面對稱的(比如,高斯白噪聲),使用STA方法就可以得到一個神經元的無偏估計感受野[3][5][6]

應用

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STA方法被用來描繪視網膜神經節細胞[7][8]LGN(外側膝狀體)紋狀皮層簡單細胞[9][10]的感受野。還被用來估計線性-非線性泊松梯級模型的線性階段[4]

STA方法也經常被稱為反相關分析或者白噪聲分析。STA方法最早出現在伏爾特拉內核維納內核的級數膨脹中[11],與線性回歸有密切的關係。

數學定義

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標準STA

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假設 代表每一個發放之前的第 幀的視覺刺激時空向量, 代表該發放前面第 幀這段時間裡的發放數。所有視覺刺激的疊加平均值應當為零( )。如果不為零,就將所有的向量減掉這個平均值。這樣STA就可以從下面的式子得到:

 ,在這裡, 代表總的發放數。

如果使用矩陣表示,式子就會變得更加簡單。假設矩陣 的第 行代表視覺刺激時空向量  代表一個列向量,該列向量的第 個元素為 。STA就可以寫成:

 

白化STA

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如果不是白噪聲,而是在時空上具有非零相關性的視覺刺激,那麼使用標準STA就會產生對線性感受野的一個有偏估計[5]。 因此可以通過將視覺刺激的協方差矩陣反轉的方式將STA進行白化處理。 這樣得到的最後結果就是白化STA,公式如下:

 

第一項是原始視覺刺激的協方差矩陣的反轉,第二項是標準STA。如果使用矩陣的表示,公式可以寫成:

 

只有當視覺刺激的分布可以使用相關的高斯分布來描述的時候,白化STA才是無偏的(高斯相關分布是橢圓對稱的,舉個例子,高斯相關分布可以通過線性變換變成球形對稱,但是並非所有的橢圓對稱分布都是高斯的。)。[6]這是一種比球面對稱更弱的情況。

白化STA相當於以發放序列為參考對視覺刺激做線性回歸計算。

正則化STA

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在實際應用中,由於白化操作會增加視覺刺激某些維度上的噪音(刺激變化比較小的維度),有可能有必要對白化STA進行正則化處理。通用的方法是吉洪諾夫正則化處理。正則化後的STA,如果使用線性回歸表述,公式為:

 

式中 代表單位矩陣 是控制正則化量的嶺參數。這種處理方法有一個簡單的貝葉斯解釋:嶺回歸相當於將平均值為零的高斯置於STA的元素前。嶺參數設定了這種處理之前的逆差別。

統計特性

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根據LNP模型(線性-非線性泊松梯級模型),白化STA提供了一個對線性感受野亞空間的估計。這種估計的性質如下:

一致性

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白化STA是一種一致性估計,比如,這種估計在下列兩個條件下會匯聚到真實的線性亞空間:

  1. 視覺刺激的分布 是橢圓對稱的,比如高斯Bussgang 定理)。
  2. 期望的STA是非零的。比如非線性引起的神經發放觸發的視覺刺激的位移。[5]

最優性

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白化STA在下面的兩種情況下是有效估計量的漸近線:

  1. 視覺刺激的分布 是橢圓對稱的;
  2. 神經元的非線性反應函數是指數的, [5]

對於任何一種刺激來說,其STA一般既不是一致的也不是有效的。在這些不一致的情況下,可以使用最大似然估計互信息估計[5][6][12]來實現一致性和有效性。

另外參見

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參考文獻

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  1. ^ de Boer and Kuyper (1968) Triggered Correlation. IEEE Transact. Biomed. Eng., 15:169-179
  2. ^ Marmarelis, P. Z. and Naka, K. (1972). White-noise analysis of a neuron chain: an application of the Wiener theory. Science, 175:1276-1278
  3. ^ 3.0 3.1 Chichilnisky, E. J. (2001). A simple white noise analysis of neuronal light responses. Network: Computation in Neural Systems, 12:199-213
  4. ^ 4.0 4.1 Simoncelli, E. P., Paninski, L., Pillow, J. & Swartz, O. (2004). "Characterization of neural responses with stochastic stimuli"頁面存檔備份,存於網際網路檔案館). In M. Gazzaniga (Ed.) The Cognitive Neurosciences, III (pp. 327-338). MIT press.
  5. ^ 5.0 5.1 5.2 5.3 5.4 Paninski, L. (2003). Convergence properties of some spike-triggered analysis techniques. Network: Computation in Neural Systems 14:437-464
  6. ^ 6.0 6.1 6.2 Sharpee, T.O., Rust, N.C., & Bialek, W. (2004). Analyzing neural responses to natural signals: Maximally informative dimensions. Neural Computation 16:223-250
  7. ^ Sakai, H.M. and Naka, K., (1987). Signal transmission in the catfish retina. V. Sensitivity and circuit. Journal of neurophysiology, 58:1329--1350
  8. ^ Meister, Pine, and Baylor (1994).
  9. ^ Jones and Palmer (1987).
  10. ^ McLean and Palmer (1989).
  11. ^ Lee and Schetzen (1965). Measurement of the Wiener kernels of a non- linear system by cross-correlation. International Journal of Control, First Series, 2:237-254
  12. ^ Kouh M. & Sharpee, T.O. (2009). Estimating linear-nonlinear models using Renyi divergences, Network: Computation in Neural Systems 20(2): 49–68

外部連結

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