棘皮动物

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棘皮动物學名Echinodermata)是一類海洋無脊椎動物。成體有辐射對稱(通常為五輻射對稱)的特徵。現存的棘皮動物包括海星海膽蛇尾海參以及海百合[2]潮間帶深海帶,成年棘皮動物在幾乎所有深度的海床上都能找到。該門包含約7000種現存物種,是後口動物的第二大類群,僅次於脊索動物[3]棘皮動物是純海生動物中最大的一個類群。

棘皮動物門Infobox info icon.svg
化石时期:寒武紀–現代
Echinoderm collage.jpg
現存棘皮動物的代表物種:紅棘海星英语Protoreaster linckii蜈蚣櫛蛇尾英语Ophiocoma scolopendrina口鰓海膽英语Stomopneustes variolaris本氏海齒花英语Oxycomanthus bennetti棘輻肛參
科学分类 e
界: 动物界 Animalia
亚界: 真后生动物亚界 Eumetazoa
演化支 副同源异形基因动物 ParaHoxozoa
演化支 浮浪幼虫样动物 Planulozoa
演化支 两侧对称动物 Bilateria
演化支 肾管动物 Nephrozoa
总门: 后口动物总门 Deuterostomia
门: 棘皮动物门 Echinodermata
亞門和綱[1]

海扁果亞門

海筆綱
海箭綱
海樁綱
栉海林檎纲

海百合亞門

海百合綱
海座星綱
海林檎綱
海蕾綱
擬海百合綱
始海百合綱

海星亞門

蛇尾綱
海星綱

海膽亞門

海膽綱
海參綱
海蛇函纲
海旋板綱

†=已滅絕

絕大多數棘皮動物出現於寒武紀初期。一種早期的棘皮動物海扁果擁有用於濾食的外鰓英语External gills,與脊索動物和半索動物所擁有的外鰓類似。[4]棘皮動物在生態學和地質學上都很重要。大多數棘皮動物能夠進行無性繁殖,並能再生組織、器官和肢體;在某些情況下,它們可以在僅剩殘肢的情況下再生。棘皮動物的硬骨是許多石灰岩地層的主要組成部分,可以為地質環境提供有價值的線索。棘皮動物也是在19世紀和20世紀的再生研究中使用最多的物種。此外,一些科學家認為,棘皮動物的適應輻射中生代海洋革命英语Mesozoic Marine Revolution的原因。

分類與演化编辑

 
早期棘皮動物

脊索動物半索動物一樣,棘皮動物也是後口動物,而後口動物和原口動物則是兩側對稱動物的兩個主要分支。在後口動物胚胎髮育的早期,胚孔英语blastopore會變為肛門,而原口動物的胚孔則會變為嘴。後口動物的口發育較晚,位於囊胚的另一端,與胚孔相對,兩者相連形成消化道。[5]棘皮動物的幼蟲具有兩側對稱的特徵,但隨著變態發育的進行,它們的身體漸漸變為棘皮動物特有的輻射對稱形態,最為典型的是五輻射對稱[6]成年棘皮動物具有水管系統英语water vascular system和鈣質內骨骼。水管系統包含外管足英语tube feet,而鈣質內骨骼則由骨板英语Ossicle_(echinoderm)組成,由膠原纖維網連接。[7]

系統發生樹编辑

2014年的一項研究對所有類別棘皮動物的219個基因進行了分析,並給出了以下的系統發生樹[8]另一項2015年的研究則對所有類別棘皮動物中23個物種的RNA轉錄組進行了分析,而該項研究亦給出了相同的系統發生樹。[9]

外部系統發生樹(mya=百萬年前)
兩側對稱動物

異無腔動物  

腎管動物
後口動物

脊索动物  

525 mya
步帶動物

棘皮動物  

半索動物  

原口動物

蛻皮動物  

螺旋動物  

610 mya
650 mya
內部系統發生樹
棘皮動物

海百合 

海膽亞門
海參

 

Holothuroidea
海膽

 

Echinoidea
海星亞門
蛇尾

 

Ophiuroidea
海星

 

Asteroidea
Echinodermata
 
愛沙尼亞東北發現的棘海林檎英语EchinosphaeritesEchinosphaerites,一種奧陶紀棘皮動物)化石

多樣性编辑

現存的棘皮動物約有7000種,已滅絕的約有13000種。[7]棲息地從潮間帶淺灘到深海都有。棘皮動物大致可分為兩類。一類較為擅長運動,包括海星(1745種)、蛇尾(2300種)、海膽(900種)和海參(1430種);另一類則包括海百合(580種)以及已滅絕的海蕾亞門擬海百合[10]

 
海百合化石
 
一種泥盆紀時期的海蕾Hyperoblastus,於威斯康辛州發現

所有棘皮動物都是海洋生物,其中絕大多數屬於海底生物界[11]

化石歷史编辑

已知的最古老的棘皮動物化石可能是來自澳大利亞前寒武紀Arkarua英语Arkarua。該物種呈圓盤狀,邊緣有放射狀的脊,中央有一個五角形的凹陷,上面有放射狀的線。然而,沒有證據顯示Arkarua體內具有水管系統,因此Arkarua不一定屬於棘皮動物。[12]

一般意義上的棘皮動物出現在寒武紀,出現於奧陶紀的海星亞門與海百合是古生代的主要類群。[11]棘皮動物留下了大量的化石記錄。[11]據推測,棘皮動物的祖先是一種結構簡單的兩側對稱動物,有嘴、消化道和肛門,營附著生活,是濾食性動物。棘皮動物的幼蟲都是兩側對稱的,經變態發育成為輻射對稱。成年的海星和海百合仍然會附著在海床上。[13]

古生代棘皮動物呈球狀,附著於基質上,口面朝上。隨著演化,除海百合外的所有棘皮動物均變為口面向下,其管足也失去了進食功能,轉而承擔起運動功能。部分棘皮動物漸漸放棄附著生活,並發展出具有井骨英语Stereom的內骨骼盤和用於進食的外睫狀溝。[14]棘皮動物化石的步帶溝英语Ambulacral向下延伸到身體的一側,兩側有腕,結構與現代海百合的羽枝十分類似。[13]

解剖與生理编辑

棘皮動物由兩側對稱的動物進化而來。成年棘皮動物呈五輻射對稱,而棘皮動物幼蟲則具有纖毛,可自由移動,看起來像胚胎期的脊索動物。隨著發育,棘皮動物的右側肢體漸漸退化消失,而左側肢體則發育為五輻射對稱狀。[15]不過也有部分棘皮動物不是五輻射對稱。如:項鏈海星目中也部分六腕海星。某些蛇尾也是六腕的,如:錦疣蛇尾,輻蛇尾英语Ophiactis savignyi等等。[16]

某些棘皮動物的腕數是五的倍數,如南極太陽海星英语Labidiaster annulatus擁有50腕,而許氏大羽花英语Comaster schlegelii則有200腕。[17]

再生编辑

 
一隻正在再生腕的向日葵海星英语Sunflower_sea_star

棘皮動物的再生能力很強。許多棘皮動物為了逃生會自動斷腕或排出內臟,而這些器官之後又會再生。例如海膽的刺、海星和海百合的腕,以及海參的內臟。海參在感到威脅時會排出部分內臟,這些內臟要經過幾個月才能再生,在這段時間內,海參會以儲存的營養物質為生,並從水中吸收溶解的有機物。[18]一般來說,海星的斷腕如果不包含與身體相連的部分就難以長成新的海星,但某些棘皮動物可以僅靠斷腕再生,一些棘皮動物甚至將此作為無性繁殖的方式。[19][20][21][22]

棘皮動物的再生形式包括新建再生英语epimorphosis變形再生英语morphallaxis。在新建再生的過程中,幹細胞形成芽體英语Blastema並生成新組織。變形再生則包括移動和重塑現有組織以取代丟失的部分。有時某些組織會直接分化轉移成另一種組織。[23]

棘皮動物幼蟲在生長過程中不易受外界影響,這使得棘皮動物被廣泛用作發育生物學模式生物[24]

分佈和棲息地编辑

棘皮動物(尤其是海星和海參)的幼蟲能在洋流的幫助下到遠洋帶生活,這使得棘皮動物的分佈十分廣泛。[25]它們幾乎可以在所有深度和緯度的海洋中找到,有時一片海域90%的生物都是棘皮動物。棘皮動物在珊瑚礁附近的多樣性是最高的,而淺灘上也有它們的身影。此外,海百合在極地最為豐富,而作為底棲和穴居生物的海參則在深海中十分常見。幾乎所有棘皮動物都是底棲動物,但有些海百合是假浮游生物英语Pseudoplankton,它們會附著在漂浮的圓木和碎片上。這種行為在古生代最為常見,當時還沒有藤壺等生物與其競爭。[26]

生態编辑

棘皮動物是一類數量眾多,體型較大的無脊椎動物,在海洋、底棲生態系統中發揮著重要作用。[10]沙錢、海參和某些海星在挖掘巢穴的過程中攪起海底沉積物,使氧氣得以滲入海底更深層,有助於微生物消耗海底的營養物質,建立更複雜的生態系統。海膽、海星和蛇尾可以阻止珊瑚礁上的藻蓆生長,給濾食性生物提供生存條件,提高珊瑚礁的生物多樣性。[27]某些海膽會鑽入堅硬的岩石,使其中的營養物質得到釋放。珊瑚礁亦會被海膽破壞,但其生長速度通常大於海膽的侵蝕速度。[28]據估計,棘皮動物每年以碳酸鈣的形式儲存約1億噸碳,為全球碳循環做出了重要貢獻。[29]

棘皮動物的數量有時會大幅波動,進而影響生態系統的穩定性。例如,1983年加勒比地區的石灰海膽英语Diadema antillarum大量死亡,導致珊瑚礁系統被藻類破壞。[30]海膽是珊瑚礁上的主要食草動物之一,它們與藻類之間通常保持著平衡。但捕食者(如:水獺、海螯蝦和魚類)的減少會導致海膽增加,從而殃及海藻林[31]在大堡礁,以活珊瑚為食的棘冠海星數量一度驟增,對當地珊瑚礁的生物多樣性產生了相當大的影響。目前還不清楚棘冠海星為何會突然增加。[32]

許多生物都以棘皮動物為食,如硬骨魚鯊魚絨鴨英语Eider海鷗螃蟹腹足類動物海獺北極狐和人類。某些較大的海星會以較小的海星為食,而海星大量的卵和幼蟲也為許多海洋生物所食。相較之下海百合的天敵並不多。[27]某些寄生或共生生物會棲息於海參或海星的體腔內,包括部分魚、蟹、蠕蟲和蝸牛。[33][需要較佳来源]

用途编辑

食用和藥用编辑

 
被切開的海膽
 
用作中藥的海參

2010年,中國捕獲了37.3萬噸棘皮動物,包括15.8萬噸海參和7.3萬噸海膽,主要用作食物與中藥。[34][35]東南亞的一些國家也有食用海參的習慣,一些海參面臨著被過度捕撈的危險。[36]常見的海參品種有梅花參紅腹海參。烹飪海參的方法通常是先煮20分鐘,然後自然晾乾,再用火熏烤。海膽的雄性和雌性生殖腺也可食用,特別是日本秘魯西班牙法國等國尤其愛吃海膽。海膽口感嫩滑,入口即化,嘗起來就像海鮮和水果的混合物。[37]為防止海膽被過度捕撈,目前已開展了一些海膽養殖試驗。[38]

科研用途编辑

海膽亦可用於科研,特別是作為發育生物學和生態毒理學的模式生物。[39][40][41]紫球海膽英语Strongylocentrotus purpuratus大西洋紫海膽英语Arbacia punctulata則可用於胚胎學研究。[42]海膽卵體積大,透明度高,便於觀察受精[39]而研究蛇尾腕的再生則有助於治療神經退化障礙[43]

其他用途编辑

在缺乏石灰岩的地區,農民將棘皮動物的骨骼作為石灰的來源,有些則用於製造魚粉。[44]每年有4000噸棘皮動物用於上述用途。貝類養殖者也會捕撈棘皮動物,因為海星會以貝類為食。此外,海星還可用作製造動物飼料、手工藝品和堆肥[43]

参考文献编辑

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外部链接编辑