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西灰林鸮

鴟鴞科林鴞屬下的一種鳥類

西灰林鸮（学名：Strix aluco，台湾称灰林鸮）是林鸮属的一种中型猫头鹰，普遍分布在欧亚大陆的林地。下身淡色及有深色的条纹，上身呈褐色或灰色，已知11个亚种中有几种不同的色型。一般会在树孔中筑巢，并会保护鸟蛋及雏鸟。西灰林鸮不迁徙，有高度的区域性，雏鸟若离开父母后若不能找到领土就要面对捱饿的可能。

西灰林鸮
保护状况
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无危（IUCN 3.1）[1]
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 鸟纲 Aves
目： 鸮形目 Strigiformes
科： 鸱鸮科 Strigidae
属： 林鸮属 Strix
种：
西灰林鸮 S. aluco
双名法
Strix aluco
Linnaeus, 1758
西灰林鸮分布图

西灰林鸮是夜间活动的猛禽，主要猎食啮齿目动物（老鼠、松鼠、飞鼠）。西灰林鸮会从高处俯冲下来捉住猎物，并将之整个吞下。夜间以视觉及听觉捕捉猎物，飞行时几乎没有声音。西灰林鸮能够捕捉较小的猫头鹰，但年轻的西灰林鸮有可能反被雕鸮、苍鹰或狐狸等猎杀。虽然西灰林鸮的夜间视觉很强，但对颜色的分辨却没有人类的灵敏。西灰林鸮的夜间习性及怪异的叫声，使人往往将其与死亡及不幸相联系。

色型

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西灰林鸮指名种有两个不同的色型，其中一种的上身呈红褐色，另一种的则呈灰褐色，也有介乎于两者的。这两种色型的下身都呈白色，布有褐色的斑纹。[2]

虽然两种色型的西灰林鸮在欧洲大部分地区都可以见到，但红褐色的会较多在潮湿的西欧出没，而灰褐色的则会多在东欧出现，在最北的地区，则所有西灰林鸮都是灰色的。西伯利亚及中亚的亚种呈白色及灰色，北非品种则呈深灰褐色，而南亚及东亚种的面盘上有宽条纹。西伯利亚及斯堪的纳维亚亚种比西欧亚种大12%、重40%及翼展阔13%[3]，根据伯格曼法则估计，北方形态一般都比南方的大。[4]

西灰林鸮的羽毛颜色是遗传而来的，研究发现灰褐色的西灰林鸮繁殖成功率较高，免疫系统较强，体内的寄生虫较少。西灰林鸮交配时并不会选择毛色，故此减低了逆选择的压力。红褐色的西灰林鸮较多在密林出没；而根据格洛格氏法则，较浅色的西灰林鸮会在较冷的地方出没。[5][6]

外形特点

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西灰林鸮是一种壮健的鸟，体长37-43厘米，翼展达81-96厘米。头大而且圆，没有耳状羽，围绕双眼的面盘较为扁平。西灰林鸮是两性异形的，雌鸟比雄鸟长5%及重25%。[7]

同多数猫头鹰一样，由于西灰林鸮的羽毛表面较软，因此飞行时几乎没有声音。[8]西灰林鸮与同区域其他猫头鹰在身长大小、外观及翼展上有差异。乌林鸮、雕鸮及长尾林鸮有着相似的外观，其中雕鸮的体型最大。[9]

 
与鸽比较下的视场。左图为鸽的视场，右图为鸮的视场。浅蓝色显示单眼的视觉范围，深紫色显示双眼重叠视觉范围。由图可见鸮的双眼的视觉范围重叠部分较大。

西灰林鸮的眼睛在头部的正面，两眼的视觉范围重叠了50－70%，因此其立体视觉比日间出没的猛禽更好。[10]西灰林鸮的眼睛很大，呈管状，视网膜上仅有一个中央窝，同许多夜行性的猫头鹰一样，灰林鸮仅有视杆细胞而没有视锥细胞，因此拥有很好的夜视能力。[10][11]西灰林鸮的视网膜上每平方毫米约有56000个视杆细胞，以前以为它可以看到红外线的部分[12]，但其实它的视觉敏感度与人类的差不多，已经达至陆生脊椎动物视网膜分辨率的极限。[13]

 
猫头鹰的视网膜结构示意图，其中只有一个中央窝（fovea）。[14]

西灰林鸮的两只耳朵有不同的结构，分布位置不对称，用以加强听觉定位。在头颅骨内的管道连接着鼓膜，两耳的声音会于不同时间到达鼓膜，令它可以判断声音的来源。一般左耳孔较右耳孔高及向下倾斜，有助于增强对由下而来的声音的敏感度。[10]两个耳孔都是覆盖在面盘的羽毛下，这些羽毛轻软细密，可以让声音穿透，还有皮肤亦可以控制这些羽毛。[3]耳朵的内结构有大量的听觉神经元，令西灰林鸮可以听到低频率的声音，如猎物因在草丛中移动所造成的震动。[3]西灰林鸮的听觉比人类的强10倍[3]，可以只凭听觉在夜间猎食。不过大雨却会影响它们的听觉，雨季时往往难于猎食。[10]

灰林鸮发出的“咕咕”声
雌性灰林鸮发出的“哆喴”声

西灰林鸮会发出咕咕声，英国剧作家莎士比亚就在喜剧《爱的徒劳》（Love's Labour's Lost）中形容过这种叫声（第五幕第二场）：“大眼睛的鸱鸮夜夜高呼：哆呵！哆喴，哆呵！它歌唱着欢喜”。西灰林鸮的这种叫声是一种二重唱，雌鸟会发出“哆喴”的叫声，雄鸟则以咕咕声来回应。[2]雄鸟的叫声会反映其健康状况，比如当少用高频的时候，显示血虫负荷较高。若使用较有限的频率时，表示视对方为入侵者。[15]

科学分类

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西灰林鸮最初是由卡尔·林奈于1758年在其《自然系统》中描述。[16]其学名是来自“猫头鹰”的希腊文，及“褐色”的意大利文。[7]

西灰林鸮属于鸱鸮科的林鸮属，其最近亲是漠林鸮，而其北方的邻居有长尾林鸮及北美洲的横斑林鸮。[3]更新世早期至中期的Strix intermedia有时会被认为是西灰林鸮的古亚种，或是其直接祖先。[17]

西灰林鸮的亚种分辨不易，主要是根据环境气温、栖息地的颜色及猎物的大小来形成。现时共有10-15个亚种已被描述。[3]以下是已经确认的亚种：[18]

 
可能是西方的S. a. sylvatica。
亚种 分布 描述者
S. a. aluco 欧洲北部及中部，由斯堪的纳维亚至地中海及黑海 Linnaeus, 1758
S. a. sylvatica 欧洲西部，包括英国 Shaw, 1809
S. a. biddulphi 印度及巴基斯坦西北部 (Scully, 1881)
S. a. willkonskii 巴勒斯坦至伊朗及高加索北部 (Menzbier（英语：Mikhail Menzbier）, 1896)
S. a. sanctinicolai 伊朗西部及伊拉克东北部 (Zarudny（英语：Nikolai Zarudny）, 1905)
S. a. harmsi 土库曼 (Zarudny, 1911)
S. a. siberiae 俄罗斯中部，由乌拉山脉至西伯利亚西部 Dementiev, 1934

分布及栖息地

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古代落叶疏林适合西灰林鸮栖息。

西灰林鸮断断续续的分布在欧亚大陆，由英国及伊比利半岛东至韩国，南至伊朗及喜玛拉雅山。S. a. mauritanica这个亚种则远至非洲西北部。爱尔兰没有西灰林鸮，而在巴利阿里群岛及加那利群岛则是稀客。[9]

西灰林鸮栖息在落叶疏林，有时会在针叶林中，较喜欢近水源的地方。它们在城市则栖息在墓地、花园及公园。在较寒冷的地区，它们主要分布在低地，但亦有在海拔550米的苏格兰、1600米的阿尔卑斯山、2350米的土耳其[9]及2800米的缅甸繁殖。[3]

西灰林鸮所分布的地区达1千万平方公里，估计单在欧洲的数量就达97-200万只。虽然未有量化它们的状况，但相信整体是在增长，故属IUCN红色名录无危物种。[1]它们向比利时、荷兰、挪威及乌克兰伸延，在欧洲各国的数量则很稳定或略有增长。在芬兰、爱沙尼亚、意大利及阿尔巴尼亚却有下降的情况。[9]

行为

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生育

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雏鸟会于长羽毛前离开鸟巢。
 
卵 Strix aluco sylvatica

西灰林鸮1岁开始就会寻找伴侣，并会共同渡过余生。配对后的西灰林鸮会终生保护领土，领土只有很少的变动。日间它们在坐在树干附近的树枝上，于7月-10月间分开栖息。[9]栖息中的西灰林鸮有时会被雀鸟所发现及骚扰，但一般都会不理它们。[3]

西灰林鸮一般在树孔中筑巢，但亦会住在喜鹊的旧巢、松鼠巢、建筑物的孔洞或人工鸟巢。它们于2月之后在南部筑巢，但在斯堪的纳维亚的西灰林鸮却很少会于3月中前筑巢。[9]所产的蛋呈光白色，48毫米 x 39毫米大，重39克，当中有7%是蛋壳。一般情况下会产两或三颗蛋，并由母鸟独自孵化30天，雏鸟约需35-39天来长出羽毛。[7]雏鸟长出羽毛后10天就会离开鸟巢，躲在附近的树枝上。[9]

西灰林鸮会极力保护自己的巢穴及雏鸟。由于它们飞行时很静，很多时可以先发制人，给予对方攻击。[3]西灰林鸮双亲会继续照顾长出羽毛后的雏鸟二至三个月，但到了8月至11月，雏鸟就会离开并寻找自己的领土。若它们未能找到，则很可能捱饿。[9]雏鸟的生存率不明，但成年每年的生存率为76.8%。西灰林鸮一般寿命约为5年[7]，但亦曾发现有超过18岁的野生西灰林鸮，人工饲养的灰林鸮寿命可达27年。[3]

西灰林鸮的天敌有较大的鸟类，如长尾林鸮及雕鸮、苍鹰及普通𫛭等。松貂会破坏巢穴，而寒鸦更会在孵蛋的雌鸟上筑巢，令雌鸟及雏鸟死亡。[3]丹麦的一项研究显示有36%的雏鸟是在长出羽毛而独立期间被赤狐所杀。于4月的死亡率会由14%上升至6月的58%。[19]

摄食

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堤岸田鼠是西灰林鸮的猎物之一。

西灰林鸮多滑翔，比其他欧亚大陆的猫头鹰较少拍动双翼，飞行高度较高。[9]西灰林鸮差不多只在夜间猎食，以啮齿类、大如兔子的哺乳动物、鸟类、蚯蚓及甲虫等为食。在城市中，西灰林鸮主要猎食其他鸟类。[9]

西灰林鸮一般会吞下整只猎物，会将不能消化的部分吐出唾余，在树下作为筑巢之用。[8]

较弱小的纵纹腹小鸮及长耳鸮不会与西灰林鸮同住，并会生活在不同的环境。西灰林鸮若到了城市中，很多时也会赶走了原住的仓鸮。[3]

在文化中的角色

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灰色的灰林鸮

灰林鸮往往被看作是一种坏运气的征兆，而莎士比亚更在《恺撒大帝》第一幕第三场中这样描述灰林鸮：“昨天正午的时候，夜枭栖在市场上，发出凄厉的鸣声”。英国著名艺术评论家约翰·拉斯金被引述这样说：“无论聪明人如何形容它们，我至少发现了一件事：猫头鹰的呼声对我来说一直预示著祸害。”[20]

英国诗人威廉·华兹华斯在他的诗《关于一个男孩》（About a boy）中也描绘了灰林鸮的叫声。[21]

音乐家奥立佛·梅湘创作的钢琴独奏曲集《鸟类图志》中的第5曲以西灰林鸮为题。[22]

参考资料

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  1. ^ 1.0 1.1 BirdLife International. Strix aluco. The IUCN Red List of Threatened Species 2014. [2016-06-12]. 
  2. ^ 2.0 2.1 Mullarney, Killian; Svensson, Lars; Zetterstrom, Dan; Grant, Peter. Collins Bird Guide. London: HarperCollins. 1999: 206. ISBN 0-00-219728-6. 
  3. ^ 3.00 3.01 3.02 3.03 3.04 3.05 3.06 3.07 3.08 3.09 3.10 3.11 Voous, Karel H.; Cameron, Ad (illustrator). Owls of the Northern Hemisphere. London: Collins. 1988: 209–219. ISBN 0002194937. 
  4. ^ （德文） Bergmann, Carl. Über die Verhältnisse der Wärmeökonomie der Thiere zu ihrer Grösse. Göttinger Studien. 1847, 3 (1): 595–708. 
  5. ^ Brommer, Jon E.; Kari, Ahola ; Karstinen, Teuvo. The colour of fitness : plumage coloration and lifetime reproductive success in the tawny owl. Proceedings - Royal Society of London. Biological sciences. 2005, 272 (1566): 935–940. doi:10.1098/rspb.2005.3052. 
  6. ^ Galeotti, Paolo; Sacchi, Roberto. Differential parasitaemia in the tawny owl (Strix aluco): effects of colour morph and habitat. Journal of Zoology. 2003, 261: 91–99. doi:10.1017/S0952836903003960. 
  7. ^ 7.0 7.1 7.2 7.3 Tawny Owl Strix aluco [Linnaeus, 1758]. BirdFacts. British Trust for Ornithology (BTO). [2008-05-31]. （原始内容存档于2012-07-07）. 
  8. ^ 8.0 8.1 Brown, Roy; Ferguson, John; Lawrence, Michael; Lees, David. Tracks and Signs of the Birds of Britain and Europe (Helm Identification Guides). Christopher Helm. 1987: 86. ISBN 0747002010. 
  9. ^ 9.00 9.01 9.02 9.03 9.04 9.05 9.06 9.07 9.08 9.09 Snow, David; Perrins, Christopher M (editors). The Birds of the Western Palearctic concise edition (2 volumes). Oxford: Oxford University Press. 1998: 907–910. ISBN 0-19-854099-X. 
  10. ^ 10.0 10.1 10.2 10.3 Burton, Robert. Bird Behaviour. London: Granada Publishing. 1985: 44-48. ISBN 0246124407. 
  11. ^ Sinclair, Sandra. How Animals See: Other Visions of Our World. Beckenham, Kent: Croom Helm. 1985: 88-100. ISBN 0709933363. 
  12. ^ Hecht, Selig; Pirenne, Maurice Henri. The sensibility of the nocturnal long-eared owl in the spectrum. Journal of General Physiology. 1940, 23: 709–717 [2008-09-13]. doi:10.1085/jgp.23.6.709. （原始内容存档于2004-11-24）. 
  13. ^ Martin, Graham R. Absolute visual threshold and scotopic spectral sensitivity in the tawny owl Strix aluco. Nature. August 1977, 268: 636 – 638. doi:10.1038/268636a0. 
  14. ^ Güntürkün, Onur. Structure and functions of the eye. Sturkie, P. D. (编). Sturkie's Avian Physiology 5th Edition. San Diego: Academic Press. 1998: 1–18. ISBN 0-12-747605-9. 
  15. ^ Redpath, Stephen M.; Appleby, Bridget M.; Petty, Steve J. Do male hoots betray parasite loads in Tawny Owls?. Journal of Avian Biology. 2000, 31 (4): 457–462. doi:10.1034/j.1600-048X.2000.310404.x. 
  16. ^ （拉丁文） Linnaeus, C. Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata. Holmiae. (Laurentii Salvii). 1758: 93. 
  17. ^ （德文）Jánossy D. Musil R. (ed.) , 编. Stránská skála I. Anthropos (Brno). 1972, 20: 35–64. 
  18. ^ Strix aluco. [2016-06-12]. （原始内容存档于2016-06-11）. 
  19. ^ Sunde, Peter. Predators control post-fledging mortality in tawny owls, Strix aluco.. Oikos. September 2005, 110 (3): 461–472,. doi:10.1111/j.0030-1299.2005.14069.x. 
  20. ^ Armstrong, Edward A. The Folklore of Birds: An Enquiry into the Origin and Distribution of Some Magico-Religious Traditions. London: Collins. 1958: 114. 
  21. ^ Wordsworth, William; Coleridge, Samuel Taylor. Lyrical Ballads. London: Longman. 1800. 
  22. ^ Chadwick, Roderick; Hill, Peter. Olivier Messiaen's Catalogue d'oiseaux: From Conception to Performance. Cambridge University Press. 2017. ISBN 9780511843679. 

外部链接

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