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神經脊
The formation of neural crest during the process of neurulation. Neural crest is first induced in the region of the neural plate border. After neural tube closure, neural crest delaminates from the region between the dorsal neural tube and overlying ectoderm and migrates out towards the periphery.

解剖學術語（英語：Anatomical terminology）

神經脊細胞是一組Cristozoa脊索動物特有的臨時細胞，它由胚胎外胚層產生，而它自己又產生一個多樣化的細胞譜系 - 包括黑素細胞，顱面軟骨和骨頭，平滑肌，周圍周圍神經元和腸神經元，以及神經膠質。[1]

在原腸胚形成之後，神經脊細胞被分配在神經板和非神經外胚層的邊界。在神經胚形成過程中，邊界的神經板，或稱為神經褶皺，會聚在背中線形成神經管。[2] 隨後，神經脊細胞從頂板神經管的經歷 上皮間質轉變，從神經上皮細胞分層，遷移至周圍神經，然後在那裏區分為不同類型的細胞。神經脊的出現在脊椎動物的演化中扮演了十分重要的角色，因為它的許多結構性衍生物都是脊椎動物演化支中具有定義性質的特徵。[3]

神經嵴發育的基礎是一個基因調控網絡，它被描述為一組相互作用的信號，轉錄因子，和賦予諸如多能性和遷移能力細胞特性的下游效應基因。[4] 了解神經嵴形成的分子機制對於我們對人類疾病的了解非常重要，因為它對多種細胞譜系都有貢獻。異常的神經crest發展造成 neurocristopathies，其中包括諸如鼻前發育不良（FND），如瓦登伯革氏症候群，和迪喬治綜合症等病症。因此，神經脊發育機制的認知可能是揭示脊椎動物進化和神經病變的關鍵鑰匙。

歷史

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神經嵴最初由Wilhelm His於1868年在雞胚胎中描述為「之間的繩索」（Zwischenstrang），因為它起源於神經板和非神經外胚層之間[1]。 他命名其為組織神經節嵴（ganglionic crest），因為它最終的目的地是神經管的兩側，而它在那裏分化成脊神經節。[5] 在20世紀上半葉，大多數關於神經嵴的研究是使用兩棲動物胚胎進行的，Hörstadius（1950）在一篇着名的專着中對其進行了綜述。[6]

細胞標記技術推動了神經嵴領域的發展，因為它們使研究人員能夠可視化整個胚胎發育過程中組織的遷移。 在20世紀60年代，Weston和Chibon分別利用小雞和兩棲動物胚胎中的氚化胸苷對細胞核進行放射性同位素標記。 然而，該方法存在穩定性的缺點，因為每次標記的細胞分裂信號都會被稀釋。 現代細胞標記技術如羅丹明 - 賴氨酸葡聚糖和活體染料也已被開發用於瞬時標記神經嵴譜系。[5]

由Nicole Le Douarin於1969年設計的鵪鶉 - 雛雞標記系統是另一種用於追蹤神經嵴細胞的儀器技術。[7][8] 通過移植產生的嵌合體使研究人員能夠將一個物種的神經嵴細胞與另一個物種的周圍組織區分開來。通過這種技術，幾代科學家能夠可靠地標記和研究神經嵴細胞的個體發生學。

感應

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分子級聯事件涉及建立神經嵴細胞的遷移和多能特徵。 該基因調控網絡可以細分為下面描述的以下四個子網絡。

感應信號

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首先，鄰近的表皮和下層中胚層分泌細胞外信號分子，如Wnts，BMPs和Fgfs，它們在神經誘導過程中將非神經外胚層（表皮）與神經板分開[3][1]。

功能獲得和功能喪失實驗已經在幾種物種的神經脊誘導中證明了Wnt信號傳導。與此觀察結果相一致，slug的啟動子區域（神經嵴特異性基因）含有參與Wnt依賴性靶基因激活的轉錄因子的結合位點，提示Wnt信號在神經嵴特徵中的直接作用。[9]

BMP在神經嵴形成中的當前作用與神經板的誘導相關。從外胚層擴散的BMP拮抗劑產生BMP活性梯度。通過這種方式，神經嵴譜係由神經板（低BMP）和表皮（高BMP）發育所需的中間水平的BMP信號形成。[1]

來自近軸中胚層的Fgf被認為是神經嵴誘導信號的來源。研究人員已經證明，當與近軸中胚層重組時，外胚層外植體中支配陰性Fgf受體的表達阻斷神經嵴誘導[10]。我們目前對BMP，Wnt和Fgf途徑在神經嵴特異性表達中的作用的理解仍然不完整。

神經板邊界的說明符

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建立神經板邊界的信號傳導事件導致一組轉錄因子被表達，這些轉錄因子在此描述為神經板邊界說明符。 這些分子包括Zic因子，Pax3 / 7，Dlx5，Msx1 / 2，其可介導Wnt，BMP和Fgfs的影響。 這些基因在神經板邊界區域廣泛表達，通常在真正的神經脊標誌物表達之前[3]。

實驗證據將這些轉錄因子置於神經嵴定位器的上游。 例如，在非洲爪蟾中，Msx1對於Slug，Snail和FoxD3的表達是必要且充分的。[11]此外，Pax3對FoxD3在小鼠胚胎中的表達至關重要。[12]

神經脊說明符

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在神經板邊界說明符的表達之後是基因的集合，包括Slug / Snail，FoxD3，Sox10，Sox9，AP-2和c-Myc。 這組基因，在此稱為神經脊說明符，在緊急神經嵴細胞中被激活。 至少在非洲爪蟾中，每個神經嵴說明符對於所有其他指示符的表達是必要的且充分的，證明存在廣泛的交叉調節。[3]

嚴格管制的神經嵴說明者網絡之外是另外兩個轉錄因子Twist和Id。 Twist是一種bHLH轉錄因子，是咽弓結構間充質分化所必需的[11]。 Id是c-Myc的直接靶標，並且已知對維持神經嵴幹細胞很重要。[13]

神經脊效應基因

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最後，神經脊說明符開啟效應基因的表達，其賦予某些特性，例如遷移和多能性。 兩種神經嵴效應物Rho GTPases和鈣粘蛋白通過調節細胞形態和粘附性質而發揮分層作用。 Sox9和Sox10通過激活許多細胞類型特異性效應物來調節神經嵴分化，包括Mitf，P0，Cx32，Trp和cKit。[3]

 
推定的神經crest的基因監管網絡運作在神經板邊界脊椎動物。 紅色的箭頭表示證明直接監管的相互作用。 黑色的箭頭表示遺傳的相互作用基於功能損失的而獲得的功能的研究。 灰色的線表示壓制。 適於從布朗納-2004年，弗雷澤

移徙

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分層的神經crest細胞在開發過程中。 下調的攝像頭和緊密連接的蛋白質是跟分泌的MMPs和隨後的分層。

神經嵴細胞的遷移涉及高度協調的級聯事件，其起始於背神經管的閉合。

分層

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在神經褶皺融合以產生神經管後，最初位於神經板邊界的細胞成為神經嵴細胞。為了開始遷移，神經嵴細胞必須經歷稱為分層的過程，其涉及完全或部分上皮 - 間質轉化（EMT）。[14] 分層定義為分離的 組織 為不同的人群，在這種情況下神經crest細胞脫離周圍的組織。 相反，EMT一系列活動的協調的改變從一個 皮 來 間 表型的。 例如，分層中的 小雞 胚胎 被觸發時通過一個 BMP/胞 級聯 誘導表達的EMT促進 轉錄因素 ，例如 SNAI2 和 FoxD3的。 儘管所有的神經crest細胞經過EMT，時間分層發生在不同的階段不同的微生物：在 非洲爪蟾 的胚胎是一個巨大的分層時發生的 神經板 是不完全融合，而分層中的 小雞 胚胎發生在融合的 神經折的。[13]

之前分層，推定神經crest細胞都是最初的定位到鄰近的細胞通過 緊密連接 的蛋白質，如 封閉蛋白 和 細胞粘分子 ，例如 神經細胞粘附分子 和 N-鈣的。 背 表示 Bmp 啟動分層，通過誘導表達的 鋅的手指 蛋白質的轉錄因 蝸牛中， 彈頭，並 扭轉的。 這些因素直接發揮作用誘導的 上皮細胞轉化 ，通過減少表達的 封閉蛋白 和 N-鈣 此外，以促進 修改 的 NCAMs 與 聚唾液酸 殘留物減少粘着性。 神經crest細胞也開始表達 的蛋白酶 能夠有辱人格的待 粘附 如 ADAM10[15] 和分泌 矩陣金屬蛋白酶(MMPs) ，降低復 基底層 的神經管允許神經crest細胞逃脫。 此外，神經crest的細胞開始表達 整合 與 外矩陣的 蛋白質，包括 膠原蛋白了， 纖維，和 昆，在遷移。 一旦基膜變得可滲透的神經crest細胞可以開始遷移的整個胚胎。

 
移徙的神經crest細胞在開發過程中。 灰色的箭頭指示的方向的路徑頂細胞遷移。 R=延髓，C=尾

神經crest細胞遷移發生在 延髓 到 尾 方向，而不需要一個神經元 架 如沿着 徑小的神經膠質的。 由於這個原因，crest細胞移徙過程中被稱為"自由遷移的"。 而不是腳手架上的 祖先細胞、神經頂遷移的結果是令人厭惡指導通過 EphB/EphrinB 和 semaphorin/黏 信，相互作用的 胞外矩陣，以及 聯繫抑制作用 。[16] ，同時肝配蛋白和弗蛋白質有能力進行雙向信，神經crest細胞排斥採用主要是向前令發起一個響應內 受體 承神經crest元。[17] 蓬勃發展的神經crest細胞快速EphB， 酪氨酸受體激酶，其結合EphrinB跨 配 表示尾的一半每 體節的。 當這兩個領域進行互動它的原因受酪氨酸磷酸激活的 rhoGTPases，並最終 骨架 內重排峰細胞誘導他們到排斥。 這種現象允許神經crest細胞將通過的延髓部分的各體節的。

Semaphorin-黏排斥令工作的協同與EphB信號，以指導的神經crest細胞下的延髓一半的體節中的老鼠。 在雞胚胎，semaphorin行為的頭區域指導的神經crest細胞通過 咽拱門的。 頂上的排斥斥信，神經crest細胞快速ß1and α4 整合 它允許用於結合和指導的互動與 膠原蛋白, 昆，並 連蛋白 的細胞基因為他們的旅行。 此外，峰細胞具有內在聯繫的抑制作用與另一個的同時，自由入侵組織的不同來源，例如 胚層的。 神經crest細胞，通過遷移的延髓一半的體節分化 感官 和 交感 神經元的 周圍神經系統. 其他的主要路線，神經crest細胞採取 dorsolaterally 之間的 表皮 和 dermamyotome的。 細胞的遷移，通過這條道路區分成 細胞色素 的 真皮的。 進一步的神經crest細胞 分化 和規範進入他們最終的電池類型偏見通過它們的 時空 遭受人骨的線索如BMP，胞的，鮮的， Hox，並 陷的。[18]

細胞的血統

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神經crest細胞來自不同的立場，沿着 前後軸發展成為各種組織。 這些區域中的神經crest可以分為四個主要功能領域，其中包括對腦神經徽，幹線的神經頂，迷走和神聖的神經頂，神經和心臟頂峰。

顱頂神經

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顱骨神經頂遷移dorsolaterally形成的顱面間質，區分成各種顱骨神經和顱面部軟骨和骨骼。[19] 這些細胞進入咽的郵袋和拱門，他們有助於 胸骨頭中間的耳朵和頜骨和 牙 齒原基。[20]

干神經嵴

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干神經crest提出了兩個人口的細胞。 一組單元的命中注定要成為 黑素細胞 遷移dorsolaterally入外胚層對腹中線。 第二組中的細胞遷移ventrolaterally通過前部的每個 sclerotome的。 細胞，留在sclerotome形式的 背根神經，而那些繼續更多的腹側形式的交感神經的， 腎上腺髓質和神經包圍主動脈。

迷走和神聖的神經嵴

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該迷走和神聖的神經crest細胞發育成本節的 腸神經系統 和副交感神經的。

心神經嵴

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心神經crest 發展成的黑素細胞，軟骨，結締組織和神經元的一些咽拱門。 此外，這個領域提升到區域中心如肌結締組織的大動脈，以及部分 隔，這將肺從流通主動脈。 在半月瓣心與相關聯的神經crest細胞根據新的研究。[21]

演變

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若干結構，區分的脊椎動物從其他脊索動物形成的衍生物的神經crest細胞。 在他們的"新"理論，甘斯和Northcut認為，存在的神經crest的基礎是脊椎動物具體特徵，諸如感覺神經和顱骨架。 此外，這些特點是關鍵在脊椎動物的演化，因為它啟用一種掠奪性的生活方式。[22]

但是，考慮到神經峰脊椎動物的創新並不意味着它引起 de novo. 相反，新機構經常出現通過修改現有的發展的監管程序。 例如，監管程序可能被改變的 共同選擇 的新的上游監管機構或通過僱用新的下游基因的目標，從而把現有的網絡的一種新型的環境。[23][24] 這種思想是支持 在原位雜交技術 數據，這些數據顯示保護的神經板的邊境說明在 protochordates，這表明，部分神經crest前體網絡是存在於一個共同的祖先來的脊索動物. 在某些無脊椎動物的脊索動物如 被囊動物 的一個血統的細胞(黑素細胞)已確定，它們類似於神經crest細胞在脊椎動物。 這意味着，一個基本的神經crest存在一個共同的祖先的脊椎動物和被囊動物.[25]

神經crest的衍生物

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Mesectoderm:[26] 牙的、 牙乳頭， chondrocranium (鼻膠囊的， 梅克爾的軟骨，以 鞏膜小骨的，長方形，關節中，舌骨和小柱), 氣管 和 喉 軟骨， dermatocranium (膜骨頭)的背鰭和海龜的龜甲(下的脊椎動物)中， 周細胞 和平滑肌肉的鰓動脈的血管， 肌腱 的眼和咀嚼肌肉， 結締組織 的頭部和頸部的腺體(pituitary，唾液,淚液，胸腺、甲狀腺) 真皮 和脂肪組織中的顱骨，腹頸上和臉上

內分泌細胞: 嗜鉻細胞 的腎上腺髓質， glomus細胞 類型I/II。

周邊神經系統: 感覺神經元 和神經膠質的 背根神經的，頭節(第VII部分，V,IX and X)， Rohon-鬍子細胞，有些 默克爾細胞 中的晶須、[27][28] 衛星的神經膠質細胞 的所有自主神經和感官, 旺 細胞的所有外圍神經。

腸細胞: 腸嗜鉻細胞.[29]

黑素細胞 和虹膜肌肉和顏料的細胞，並且即使是相關的一些腫瘤(例如 九、頸動脈瘤的初期)的。

也參看

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參考文獻

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外部聯繫

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