离片椎目

两栖动物的演化支
(重定向自離片椎目

离片椎目學名:Temnospondyli)又译为離椎螈目離椎龍目離椎目,是一个内部分化程度极大的史前两栖动物类群,因椎体由腹面的间椎体和背侧的侧椎体多块椎体构成而得名。包括块椎类(Rachitomes)和全椎类(Stereospondyls)两大主要分支,前者具有大的间椎体和小的侧椎体,多陆生;后者只有间椎体,而侧椎体消失,多水生[1]。离片椎类在石炭紀二疊紀三疊紀非常繁盛,部分类群一直保持原有的生理形态,掙扎求存至白堊紀,而生存至今的仅剩滑体亚纲一支。牠們广泛适应各种生境,包括陸地、淡水及近岸的海洋,化石遺骸在各大洲都有發現。

离片椎目
如何讀生物分類框

化石时期:330–120 Ma
石炭紀密西西比世白堊紀阿普第期
(后裔滑体亚纲生存至今)
250px
华盛顿市美国国立自然历史博物馆
引螈Eryops)骨架
科学分类 e
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
总纲: 四足总纲 Tetrapoda
演化支 蛙形类 Batrachomorpha
目: 离片椎目 Temnospondyli
Zittel, 1888
下级分类
见正文

过去学界並不認同滑体亚纲的祖先是离片椎目,认为整個离片椎目在無後裔的情况下完全滅絕[2][3][4],而后来的分子生物学研究结果和大量发现的过渡化石证明,滑体亚纲与离片椎目存在密切的演化关系[5][6]

演化历程编辑

石炭紀至二疊紀早期编辑

离片椎目最早出現於3億3千萬年前的石炭紀早期。在石炭紀,离片椎目包括了原始中等身型(例如 樹匐螈)或大型的半水中生物(例如 Cochleosaurus英语Cochleosaurus)。其他較為進化的則很細小及像蠑螈有尾目,當中一類,如鰓龍英语Branchiosaurus,仍保有像現今墨西哥蠑螈的外鰓。在約3億年前的石炭紀末期二疊紀初期,有幾類演化出粗壯的四肢及脊骨,並開始適合陸地生活(例如雙頂螈科英语Dissorophidae窩龍科英语Trematopidae),或是重型的半水中掠食者(如引螈總科英语Eryopidae)。

二疊紀中晚期编辑

在二疊紀中晚期,离片椎目主宰了淡水的生態系統,包括東歐Melosaurus英语Melosaurus。由於這些兩棲類不斷的繁衍及多樣化,出現了很多類水中生活的生物。牠們的脊骨逐漸脆弱,四肢細小及退化,頭顱骨變得大而扁平,眼睛向上。這些包括了全椎類及其他相關的類群。其他的發展成幼長的鼻端及像鱷魚,但卻沒有裝甲。這一類包括了已知最大的兩棲動物:來自巴西长达9米的巨型鋸齒螈英语Prionosuchus[7]

中生代编辑

在三疊紀早期,窩龍科是除了海蛙外唯一能適合海中生活的。Capitosauroidea包括了中等至巨大的物種,長2.3-4米或更長,有著巨大及非常扁平的頭顱骨,最大的蝦蟆螈頭顱骨更超過1米。這類動物似乎生活在河底,有可能大部份時間或一生都生活在水中,透過突然開口吸食魚類或細小的四足總綱維生。在三疊紀晚期,部分離片椎目出現了幼態延續的特徵[8],包括 Dvinosauria 及童鰓螈,在成年時依然保有幼體的外[9]

三疊紀-侏羅紀滅絕事件灭绝了所有大型的离片椎目。只有兩類在岡瓦那大陸的仍然生存,包括短肢螈科及 Chigutosauridae。

最后存活的离片椎目是巨大的科爾鱷(酷拉龙),分布於白堊紀中期的澳洲。估計牠們是生活在较寒冷的裂谷中,與恐龍一同生活,估計體重可達500千克[10]

下级分类编辑

 
Zygosaurus
 
Sclerothorax
 
Cyclotosaurus
 
普氏鋸齒螈

离片椎目 Temnospondyli

离片椎类内部的分化关系[11][12][13]

离片椎目
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Saharastega

引螈总科

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Capetus

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树匐螈科

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Euskelia

Limnarchia

德维娜螈亚目

Stereospondylomorpha

Sclerothorax

Archegosauroidea

全椎类

形态特征编辑

 
离片椎目的基群 Capetus

离片椎目原先是因其脊骨的結構而被分類。較早期稱為塊椎類的脊骨很複雜,包含了數個分離的元素。三疊紀大型水中全椎類形態的脊骨則較簡單及脆弱。這種形態都是离片椎目的亞目

塊椎類的椎間體較大及呈楔子狀,而椎側體是較細小的骨塊,填充在前後兩個間椎體之間。這兩個結構同時支撐著神經弓,發展完好及互扣的椎骨關節突加強脊骨之間的連繫。粗壯的脊骨及四肢使很多塊椎類可以部份或完全生活在陸地上。

全椎類沒有了椎側體,而脊柱縮減成由椎間體組成的簡單骨塊。這一種脊骨適合完全的水中生活[14]

這一種分類化現已發覺並不可行。塊椎類的情況其實是所有兩棲類共通的原始狀況。純粹全椎類則似乎是源自不同的祖先[15]。一些離片錐目的脊椎在不同位置有塊椎類、半塊椎類及全椎類的脊骨。其他擁有過渡性形態的生物則不能被分類。[16]但是,最少根據一些分析,全椎類可以是一個分支[12][16]

參考文獻编辑

  1. ^ 离片椎类. 术语在线 termonline. 北京: 全国科学技术名词审定委员会. [2020-11-06]. 
  2. ^ Benton, M. J. Vertebrate Paleontology 2nd Ed. Blackwell Science Ltd. 2000. 
  3. ^ Laurin, M. Terrestrial Vertebrates - Stegocephalians: Tetrapods and other digit-bearing vertebrates. The Tree of Life Web Project. 1996 [2008-02-15]. (原始内容存档于2008-02-10). 
  4. ^ Reisz, Robert. Biology 356 - Major Features of Vertebrate Evolution - The Origin of Tetrapods and Temnospondyls. [2008-02-15]. (原始内容存档于2005-10-25). 
  5. ^ Pérez-Ben, Celeste M.; Schoch, Rainer R.; Báez, Ana M. Miniaturization and morphological evolution in Paleozoic relatives of living amphibians: a quantitative approach. Paleobiology. 2018-01-23, 44 (1): 58–75. ISSN 0094-8373. doi:10.1017/pab.2017.22. 
  6. ^ Schoch, Rainer R. The putative lissamphibian stem-group: phylogeny and evolution of the dissorophoid temnospondyls. Journal of Paleontology. 2019-01, 93 (1): 137–156. ISSN 0022-3360. doi:10.1017/jpa.2018.67 (英语). 
  7. ^ Fox, C.B.; Hutchinson, P. Fishes and amphibians from the Late Permian Pedra de Fogo Formation of Northern Brazil (PDF). Palaeontology. 1991, 34 (3): 561–573. (原始内容 (PDF)存档于2012-03-24). 
  8. ^ Schoch, R.R. The evolution of metamorphosis in temnospondyls. Lethaia. 2002, 35 (4): 309–327. doi:10.1111/j.1502-3931.2002.tb00091.x. 
  9. ^ Reiss, J.O. The phylogeny of amphibian metamorphosis (PDF). Zoology. 2002, 105 (2): 85–96. PMID 16351859. doi:10.1078/0944-2006-00059. 
  10. ^ Martin, A.J. Dinosaur burrows in the Otway Group (Albian) of Victoria, Australia, and their relation to Cretaceous polar environments (PDF). Cretaceous Research. 2009, 30 (2009): 1223–1237. doi:10.1016/j.cretres.2009.06.003. (原始内容 (PDF)存档于2011-07-19). 
  11. ^ Holmes, R.B., Carroll, R.L., and Reisz, R.R. The first articulated skeleton of Dendrerpeton acadianum (Temnospondyli: Dendrerpentonidae) from the Lower Pennsylvanian locality of Joggins, Nova Scotia, and a review of its relationships. Journal of Vertebrate Paleontology. 1998, 18 (1): 64–79. 
  12. ^ 12.0 12.1 Yates, A. M. & Warren, A. A. The phylogeny of the 'higher' temnospondyls (Vertebrata: Choanata) and its implications for the monophyly and origins of the Stereospondyli. Zoological Journal of the Linnean Society. 2000, 128: 77–121. 
  13. ^ Sidor, C.A., O'Keefe, F.R., Damiani, R.J., Steyer, J.-S., Smith, R.M.H., Larsson, H.C.E., Sereno, P.C., Ide, O., and Maga, A. Permian tetrapods from the Sahara show climate-controlled endemism in Pangaea. Nature. 2005, 434: 886–889. 
  14. ^ Colbert, E. H. Evolution of the Vertebrates 2nd ed. John Wiley & Sons Inc. 1969. 
  15. ^ Carroll, R. L. Vertebrate Paleontology and Evolution. W H Freeman & Co. 1988. 
  16. ^ 16.0 16.1 Laurin, M. and Steyer, J-S. Phylogeny and Apomorphies of Temnospondyls. The Tree of Life Web Project. 2000. 

外部連結编辑