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虹琉璃蚁属


虹琉璃蚁属（Iridomyrmex），俗名彩虹蚁（rainbow ant, 因其带有蓝绿色彩虹光泽），隶属于蚁科琉璃蚁亚科，由澳洲昆虫学家古斯塔夫·迈尔 (Gustav Mayr) 于1862年首次描述，现生有79种，已灭绝有5种，大部分物种原生于澳洲，其余的原生于亚洲及大洋洲，它们也被人为引入巴西、新西兰及阿拉伯地区。已灭绝的物种分布于中国、法国及美国。

虹琉璃蚁属
化石时期：始新世至今
肉蚁（英语：Meat ant）（I. purpureus）
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 节肢动物门 Arthropoda
纲： 昆虫纲 Insecta
目： 膜翅目 Hymenoptera
科： 蚁科 Formicidae
亚科： 琉璃蚁亚科 Dolichoderinae
族： 细臭蚁族 Leptomyrmecini
属： 虹琉璃蚁属 Iridomyrmex
Mayr（英语：Gustav Mayr）, 1862[1]
模式种
肉蚁（英语：Iridomyrmex purpureus） Formica detecta
Smith, 1858
物种

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多样性[2]
现生约79种
已灭绝5种

它们是优势种，它们会扰乱土壤组成或进入屋中，所以有时候被当成害虫。澳洲的农夫会利用肉蚁（英语：Meat ant）（I. purpureus）来清除动物尸体，将尸体放在蚁丘上，数周内就会只剩下骨头。肉蚁会进行仪式性（ritualised）的打斗，以解决不同群体间的领地冲突，这种方式可以减少伤亡。本属最大的物种是 I. purpureus 物种复合群（species group），体长约8毫米。

蚁后在婚飞后会建立新的群体，可以是单独进行，或是透过分巢，也就是一些母群体的工蚁偕同蚁后一起迁徙到新的地点，有时候数只蚁后会合作筑巢，但在工蚁羽化后便会互相攻击，最后只会剩下一只蚁后。卵羽化成工蚁需花费44到61天。虹琉璃蚁习性及栖地多样，因物种而异，有些物种筑巢于土壤中，群体大小从数百个体到超过三十万个体，巢体样式可以是被卵石覆盖，有好几个出入口的大型蚁丘，有些物种在枝条中筑巢，有些物种则会建立数个蚁巢，并以通道相连，蚁巢群的长度甚至可以达到650米；有些物种会和其他生物共生，像是会提供蚂蚁分泌物或蜜露的鳞翅目幼虫；I. bicknelli 会替兰花授粉；虹琉璃蚁是掠食者也是清除者，会捕食猎物喂养幼虫；虹琉璃蚁免疫海蟾蜍的毒素，能够猎食未成熟的海蟾蜍；虹琉璃蚁的猎食者有蜘蛛、鸟类、蜥蜴或其他蚂蚁。

系统发生学 编辑

虹琉璃蚁属与最近的祖先约在1200万年前分化[3]，虽然虹琉璃蚁属与其姊妹群 Froggattella（英语：Froggattella） 属所历经的时间相同[4]，但 Froggattella（英语：Froggattella） 属只有2个物种，相较于其他印澳地区的属，该支系较为年轻，琉璃蚁亚科约在2300万年前分化，虹琉璃蚁属的化石分布于使新世及寡新世[5]。以下为虹琉璃蚁属在印澳地区琉璃蚁亚科的属的系统发生地位[3]。

Indo‑Australian genera
 
 

Doleromyrma（英语：Doleromyrma）

 
 
 
 

Anonychomyrma（英语：Anonychomyrma）

 
 

Nebothriomyrmex（英语：Nebothriomyrmex）

 
 
 
 
 
 

Papyrius（英语：Papyrius）

 
 
 

Philidris（英语：Philidris）

 
 
 

Turneria（英语：Turneria）

 
 
 

Ochetellus（英语：Ochetellus）

 
 
 

Froggattella（英语：Froggattella）

 
 

Iridomyrmex

 
 
 
 
 
 
 

分类学 编辑

虹琉璃蚁属由澳洲昆虫学家 Gustav Mayr 于1862年首次描述[6]，但直到1903年才指定模式种[4]，模式种为 Formica detecta，Iridomyrmex（英语：Iridomyrmex purpureus） purpureus（英语：Iridomyrmex purpureus） 的同物异名[7][8]，1878年琉璃蚁亚科建立之后虹琉璃蚁属被分类到其下[9]，虹琉璃蚁属的分类早期错综复杂，因为早期的研究者没有辨认出虹琉璃蚁属的关键特征，因此把很多物种错置于虹琉璃蚁属下[4][10]。

蚂蚁学家 William Brown 二世是第一个质疑虹琉璃蚁属并非单系群的人[4]，他指出阿根廷蚁（旧时隶属虹琉璃蚁属）和其他虹琉璃蚁属物种的相异之处[11]。虹琉璃蚁属首次重整是在1990年代，其下的91个物种被重新分配到了6个属，分别是Anonychomyrma（英语：Anonychomyrma） 属、Doleromyrma（英语：Doleromyrma） 属、Linepithema（英语：Linepithema） 属、Ochetellus（英语：Ochetellus） 属、Papyrius（英语：Papyrius） 属和 Philidris（英语：Philidris） 属 ，重整后只有62个物种仍隶属虹琉璃蚁属[4]，2011年，虹琉璃蚁属再次重整，第二次重整后，虹琉璃蚁属现在包含79个现生物种及5个已灭绝物种，其中有31个是新发表的物种[4]，4个物种被分配到其他属之下，25个物种及亚种被归类为同物异名。根据单篇资料来源指出，澳洲虹琉璃蚁属的物种可能有350种[12]。

虹琉璃蚁属的学名：Iridomyrmex ，意思是彩虹般的蚂蚁，因其蓝绿色的彩虹光泽而得名[13]，Irido 为古希腊文，意思是彩虹[14]；myrmex ，也是古希腊文，意思是蚂蚁[15]。

物种 编辑

（已灭绝物种以 † 标示）

描述 编辑

虹琉璃蚁属不同于其他琉璃蚁亚科的物种，虹琉璃蚁属的头楯前缘高于大颚；眼睛位于头部的最上方，远离大颚[4][16]，虹琉璃蚁属为中小型物种：I. conifer 物种复合群的物种体长约为4毫米，体色红棕色，前伸腹板明显突出；I. purpureus 物种复合群的物种体型最大，体长约为8毫米[17]。

虹琉璃蚁属物种的工蚁罕有多形性[4]。

观察结果显示，畸形的工蚁存在于自然环境中，例如以下案例，有只工蚁的前伸腹节与腹垂节愈合，虽然腹柄节存在，但却异常增大，尽管畸形导致一点阻碍，该工蚁仍有活动能力[18]。

分布地区及栖地 编辑

 
Occurrences of Iridomyrmex species reported in Australia as of May 2015

虹琉璃蚁属的物种分布在许多国家和岛屿，范围横跨好几个大陆，在大洋洲地区分布于斐济、印尼、新多里喀尼亚、巴布亚新几内亚和所罗门群岛[4][19][20]；澳洲的每个州都有分布[21]；新西兰则是被人为引入，分布于北岛及南岛[22]；在亚洲则分布于缅甸、东帝汶、印度、马来西亚和菲律宾[4][23]。唯一分布于中东地区的物种是 I. anceps ，被人为引入阿拉伯联合酋长国；I. rufoniger 被人为引入巴西[4][24]；大洋洲的诺福克岛和菲律普岛也有族群[4]。已灭绝物种的分布范围大于现生的分布范围，中国、法国和美国都曾出土过虹琉璃蚁的化石[25][26][27]。

 
Meat ant（英语：Meat ant） mound near Bungendore, New South Wales（英语：Bungendore, New South Wales）

虹琉璃蚁栖息在市郊，干燥和半干燥地区， 栖息于相思树、贝壳杉、班库树、木麻黄、桉树等林地中，也栖息于牧场、澳洲柏森林、都市公园、农地、草原、石楠树林地、沙丘、稀树草原、沼泽、都市花园、潮湿雨林、硬叶林，或是人造建物。

虹琉璃蚁大部分会在土壤中筑巢，但有些也会住在石头下、朽木中，甚至是沙滩、人行道中[4]，某些物种会避免在沙质土壤中筑巢[28]，巢体外观多变，大部分是具有单个出入口的小型蚁丘，有些物种的巢体则是被卵石覆盖且具有多个出入口的大型蚁丘[4]，某些物种会筑出超级巢体，数个巢体彼此透过通道相连，长度可达650米[16]，曾经有个案例，有个群体占据了超过10公顷的地，总共有85个巢体和1500个出入口[29]。肉蚁不会攻击巢友，但是会攻击居住在不同巢体但同一群体的个体[30]。巢体可以是高于地表或低于地表，有些物种如 I. conifer 高于或低于地表的巢都有，冬天时它们会筑巢于树枝上，天气回暖时栖息在地下[16]，地下巢筑在食物充足的地区，冬天时群体会移居到阳光充足的地方[31]。

行为和生态学 编辑

 
While most Iridomyrmex species are notable for their aggression, some are quite timid. This worker is moving pupae to a safer location instead of attacking intruders after the nest was exposed.

大部分的虹琉璃蚁习性凶悍，会主动攻击骚扰巢穴或是觅食时遇到的生物，特别是 I. purpureus 物种复合群的物种，它们会涌出巢穴杀死入侵者[4]；小型的物种也很凶悍，它们会喷洒虹琉璃蚁素（英语：iridomyrmecin）（iridomyrmecin），一种虹琉璃蚁属专有的防御物质[4]，虹琉璃蚁数量大，生性凶悍，活动力强，在澳洲是优势种，某些物种会占据资源，阻止其他昆虫前来取食[32]，它们数量多又活跃，甚至能影响其他蚂蚁的觅食行为[4]。

虽然虹琉璃蚁以凶悍著名，有些物种生性胆小，遭到骚扰只会逃离或躲藏，也会避免和其他蚂蚁接触[4]；如果巢穴受到攻击，它们不会反击，而是把幼虫搬走，然后什么也不做，它们会躲在落叶里或植物里，有些物种如 I. victorianus 遭受威胁时会静止不动[4]。

当邻近的肉蚁群体发生领地冲突时，它们会透过仪式性的打斗来解决纷争[33][34]，不同群体的个体相遇时，它们会快速地挥动触角，张开大颚，尽可能的张开身体让自己看起来更高更大，这行为暗示着肉蚁的打斗是透过比较体型进行[34]，打斗结束后，它们会清洁自己的身体，继续寻找下一只蚂蚁[33]，有些群体间的冲突可以持续数月甚至数年，但是真正会导致严重伤亡的打斗极为罕见。

觅食 编辑

虹琉璃蚁是猎食者和清除者，它们也会和半翅目及鳞翅目幼虫互动以取得蜜露[4]，它们会猎食小型昆虫，取食花粉[4]，它们通常在地面上觅食，但大多数物种还会爬到植株上觅食；虹琉璃蚁大多数活动于昼夜，但有些是夜行性[4]，它们白天时会堵住出入口，如果天气合适，有些夜行性的物种也会在白天活动，但是有些物种，如 I. bigi 无论如何都不会在白天活动；有些物种会筑巢在没有阴影的地方，日出之后他们就可以晒太阳暖活身子，然后开始觅食[35]。

食性 编辑

 
Iridomyrmex with a captured termite

虹琉璃蚁主要取食甜食，如花粉及蜜露[4]，工蚁会猎食昆虫或其他蚂蚁来喂食幼虫[16]，工蚁会被长有油质体的种子吸引，它们会收集种子，剥下油质体后丢弃种子，这些留在蚂蚁附近的种子拥有较高的存活率[5]。

它们有时候会在白蚁丘里筑巢[36]，如此它们就可以就近捕食白蚁，除了捕食以外，目前没有任何证据显示白蚁和蚂蚁有任何交互作用[4]，有些免疫海蟾蜍毒素的物种会捕食未成年的海蟾蜍[37]，如 I. purpureus 和 I. ruburrus[38][39]，由于此特性，有人提议在海蟾蜍栖地释放虹琉璃蚁巢，以达到生物防治的目的。

肉蚁是澳洲唯一会取食海鸟粪的蚂蚁[40]。

猎食者 编辑

有些无脊椎动物专食虹琉璃蚁： 游走蛛（英语：Habronestes bradleyi）（Habronestes bradleyi） 会追踪它们的紧戒费洛蒙[41][42][43][44]；澳洲多刺魔蜥（Moloch horridus）是伏击型的猎食者，专食虹琉璃蚁属的物种，它们甚至会专食特定单一物种，拒食同属其他物种[45]；盲蛇 Ramphotyphlops（英语：Ramphotyphlops nigrescens） nigrescens（英语：Ramphotyphlops nigrescens） 会追踪它们的行经的路径，取食部分物种的幼虫和卵[46]；有些地甲虫会躲在蚁巢附近的土中，捕食经过的工蚁[47]。

短吻针鼹（Tachyglossus aculeatus）会在婚飞期间捕食高脂肪含量的处女蚁后[48]，它们也会在八月到十月攻击蚁巢，捕食巢中的繁殖型个体[49]，蚁后在婚飞期后仍然处于危险之中，因为有些鸟，如澳洲喜鹊、渡鸦，会被刚翻过的土壤吸引，它们会翻开土壤捕食那些刚建立新群体的蚁后[50]；寄生性的绦虫也会感染虹琉璃蚁[51]。

生命周期与繁殖 编辑

 
Meat eater ant nest during swarming

在温带潮湿气候区，它们全年都会婚飞[4]，婚飞进行时，繁殖蚁会离开巢穴爬到高处，准备起飞和交配[4]，蚁后会和单只或多只雄蚁交配，因物种而异[52]；根据观察结果，肉蚁是雄蚁先起飞再来才是蚁后[50]；20至40只蚁后会聚集到巢穴的顶端，并在身体暖活后起飞，这个周期一天内会持续数次，并且维持数天，直到气候改变或是巢中没有任何蚁后[50]，雄蚁在交配之后就会死去，蚁后则会寻找适合的地方建立群体，寻找的过程中它们会暴露在鸟类或其他猎食者的威胁之中[53]，也会因为各种原因，如疾病或饥饿导致死亡[50]；大多数的蚁后独自筑巢，但也可以是多个蚁后合作筑巢、被其他群体纳入巢中，或是“分巢”，也就是母群体的一部分离开旧巢建立新巢[54]。10%的蚁后会和其他蚁后合作筑巢[55]。

 
Fertilised meat-eater ant queen beginning to dig a new colony

蚁后掘出巢室后会产下大约20颗卵，它们会在一个月内孵化，卵羽化成成虫需花费44到61天[54][56]；成熟巢穴个体数各异，从数百到30万以上不等[5][57]，大多数的群体是单后型，但也有多达四只蚁后的群体[50][58]，寡后型（Oligogynous）的群体也存在，巢中存在多个蚁后，蚁后间彼此争夺产权，但不同蚁后产下的工蚁不会攻击不同的蚁后[54][59]，蚁后只会照顾自己的卵幼[58][60]，群体成长到一定规模后，蚁后就不会继续聚集[54][61]。

共生生物 编辑

 
I. rufoniger worker tending to a scale insect

虹琉璃蚁会和鳞翅目幼虫、蚜虫及介壳虫共生[16][62][63]，工蚁会保护鳞翅目幼虫，有时候还会把它们搬入巢中[16]。会和虹琉璃蚁共生的鳞翅目包含佳灰蝶（Jalmenus clementi（英语：Jalmenus clementi）、Jalmenus daemeli（英语：Jalmenus daemeli）、Jalmenus eichhorni（英语：Jalmenus eichhorni）、Jalmenus evagoras（英语：Jalmenus evagoras）、Jalmenus icilius（英语：Jalmenus icilius）、Jalmenus inous（英语：Jalmenus inous）、Jalmenus lithochroa（英语：Jalmenus lithochroa））[64]:246–248 [65]、澳灰蝶（Ogyris amaryllis（英语：Ogyris amaryllis）、Ogyris olane（英语：Ogyris olane）、Ogyris oroetes（英语：Ogyris oroetes））[64]:234–236、灰尖角灰蝶（英语：Anthene lycaenoides）（Anthene lycaenoides）[64]:270、希特坎灰蝶（英语：Candalides heathi）（Candalides heathi）[64]:266、Candalides margarita（英语：Candalides margarita） (trident pencil-blue), Deudorix diovis (bright cornelian),[64]:256–258 Euchrysops cnejus (gram blue),[64]:290 Lampides boeticus (pea blue),[64]:290 Leptotes plinius (plumbago blue),[64]:288 Lucia limbaria（英语：Lucia limbaria） (chequered copper),[64]:214 Nesolycaena caesia (Kimberly spotted opal),[64]:214 Neolucia agricola (fringed heath-blue)[64]:280 and Theclinesthes serpentata (saltbush blue).[64]:288 。I. bicknelli 会替 Microtis parviflora（英语：Microtis parviflora） 授粉[66]，且研究指出蚂蚁不会伤害花粉[67]。

肉蚁会在清晨时用卵石和沙土堵住 Camponotus consobrinus 的巢穴出入口，阻挡它们离开巢穴，遭到这种对待的蚂蚁也会回击，用植物纤维堵住肉蚁的巢穴出入口[68][69]；如果肉蚁的巢穴被树木或其他阴影盖住，由于照晒不到阳光，群体的健康状况会恶化[70]，Camponotus consobrinus 就会入侵肉蚁的巢穴，用一种黑色的树脂类物质堵住通道，受攻击的肉蚁群体会搬到其他的地方[71]。

与人类的互动 编辑

在澳洲郊外，肉蚁是农夫不可或缺的帮手，农夫会把动物尸体放到肉蚁巢上，数周内，尸体会被吃到剩骨头[72]；虹琉璃蚁有时候也是害虫，它们会进到屋中，取食人类的食物[73]，还会翻动土壤扰乱土质[74]，清除蚁巢很困难，因为如果没有彻底清除，来自邻近群体的个体会补充待清除蚁巢的个体数[75]；有些物种在都市地区适应良好；在堪培拉早期，人为活动影响环境，改变后的植被与花园提供了食物来源[76]，于是肉蚁数量快速成长。肉蚁会造成阻碍生物防治半翅目昆虫，特别是那些会分泌蜜露的，进而造成柑橘种植者的困扰[77]。

延伸阅读 编辑

参考文献 编辑

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外部链接 编辑

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