华北龙属
华北龙（属名：Huabeisaurus）是一属蜥脚下目恐龙，生存于白垩纪晚期（？森诺曼阶至？马斯垂克阶，约9970万至7060万年前[1]）的中国北部。模式种不寻常华北龙（H. allocotus）最初由庞其清及程政武于2000年描述、命名。[2]
华北龙属 化石时期：白垩纪晚期
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| 日本展出的华北龙骨架 | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 总目： | 恐龙总目 Dinosauria |
| 目： | 蜥臀目 Saurischia |
| 亚目： | †蜥脚形亚目 Sauropodomorpha |
| 下目： | †蜥脚下目 Sauropoda |
| 科： | †盘足龙科 Euhelopodidae |
| 属： | †华北龙属 Huabeisaurus Pang & Cheng, 2000 |
| 模式种 | |
| †不寻常华北龙 Huabeisaurus allocotus Pang & Cheng, 2000
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华北龙的化石来自1990年代发现的多具遗骸，包含牙齿、部份四肢及脊椎，出土于山西省天镇县赵家沟乡后峪的灰泉堡组上部层位。[2]因为其相对的完整性，使华北龙对于研究亚洲蜥脚类演化具有重要的意义。[3]
根据庞和程（2000）估计华北龙身长20公尺及身高5公尺。[2]如同其他蜥脚类，它是大型、四足的草食性动物，并具有长颈及长尾。[4]标本被认为来自一个几乎成熟个体，因为骨头缝线不见于脊椎但可见于骨盆。D'Emic等人（2013）建立了12项鉴定特征将华北龙从其他蜥脚类中鉴别出来。[3]
一个单独的肱骨曾被庞和程归于副模标本，出土于距原发现地200公尺处，属于灰泉堡组下部由河床沉积的砂砾岩层，低于模式标本所在层位（灰泉堡组上部）约90公尺，这代表著肱骨可能来自与华北龙不同且更古老的沉积环境地层，且其缺乏与模式标本相符的解剖特征，因此现在不再能归入本属。另外庞和程还曾提出将一个泰坦巨龙种（"Titanosaurus" falloti）归入华北龙，但两者的股骨型态有所差异而不太可能是相同物种。
华北龙的发现促成了新的分类群华北龙科（Huabeisauridae）的建立，但这个名称并不被学界所广泛使用。[2]近年来华北龙科再次被D'Emic等人（2013）所提起，因为原本被归入的盘足龙科是一个由许多多孔椎龙类的属组成的未定集合群，其下可能可以再细分出更多较小的演化支。[3]
发现 编辑
华北龙的化石于1990年代出土于中国北部山西省天镇县赵家沟的白垩纪晚期地层，属于灰泉堡组未命名的上部层位，根据介形纲、轮藻门、裂变痕迹测年法鉴定年代可能是森诺曼阶至坎潘阶。[3]
一系列报导描述了灰泉堡组的地质概况，标本位在的上部层位是河流沉积作用的粉质泥岩。同一层位还出土了甲龙科的天镇龙、山西龙[5]、匿称为甘氏四川龙的材料（疑名）、以及鸭嘴龙类未定种。[3]
化石材料 编辑
正模标本是一个部分关节连结的个体，由牙齿、颈椎、背椎、荐骨、尾椎、肋骨、完整的胸带和骨盆、以及几乎完整的四肢所组成。因为骨骼相对完整，使华北龙成为研究亚洲蜥脚类演化的重要物种。[3]
身体左右两侧的肢带尺寸相符，连带脊椎和肋骨可以确定是来自同一个体。若该动物以左侧姿躺，则出土的化石会与预期位置大致相符，但几乎所有骨头都呈现出错位与关节分离：颈椎沿弧线排列、而延伸这条大致紧密的弧线座落著两块背椎并连接著荐骨和尾椎。荐骨和前三节尾椎被发现关节相连，并与其馀关节连结的尾椎排列成一条线；彼此间距0.5公尺。挖掘地图上显示了27节尾椎，但采集到的有30节，而修复前的照片显示最初是有32节。许多人字骨被发现与对应的尾椎连结在一起。左右肩胛骨挖掘时分别位在身体左侧及右侧。左桡骨被发现位于胸带材料间的中间位置。左右股骨、耻骨、髂骨彼此位置靠近且都位于荐骨附近。在采集图中，荐骨呈左侧朝上可能是错误的，因为左荐骨受损且左坐骨遗失。左右后肢材料被发现紧密结合。背肋碎片零散于采集地。综合来说，编号HBV-20001标本在埋藏时经历了某种程度的移位，造成一些部位的缺失，但根据布置状况、整体尺寸一致、且没有重复部位的骨头代表著为此地单一个体的蜥脚类。[3]
有两颗牙齿保存了下来。一颗发现于采集地的挖掘过程、另一颗则在石家庄大学清修过程中打开野外包裹时发现。牙齿根据与其他骨骼的紧密关连，以及未有从他地运来的迹象，能将其归于正模标本个体。两颗牙齿皆保存良好，呈现出褶皱的珐琅质。齿冠呈亚圆柱形，细长指数分别为3.46与3.36，比庞和程最初描述的还要细长一些，在宽和窄齿冠蜥脚类（例如盘足龙、布万龙）中属于中等。牙齿未沿长度大幅扭曲，如同腕龙科的上排齿。[3]
共有四节颈椎出土于采集地。两个是碎片，另外两个则接近完整。根据采集地图，两个保存差的颈椎被发现连接在一起，并位于颈部较前的位置，相较于保存好的那两节。从破碎颈椎中除了进行一些量测还可以得知少量的解剖学资讯。[3]
颈肋只保存了骨小头、结节、部分前后突起。肋骨与其对应的椎骨融合。颈肋垂悬，腹侧延伸长度等于椎体高度，如同一些白垩纪东亚蜥脚类。两个颈椎中结节前后都特别细长，尤其是与骨小头相比。颈肋目前已经折断，但最初的叙述表示有些长度超过椎体。[3]
共保存了部份六节背椎：一个部分前段背椎的椎弓、一个部分背椎体、三个几乎完整，但现在大部分由石膏重建的后段背椎、以及一个已经连在荐骨上。所有的背椎都没有观察到神经中心缝线。[3]
一个几乎完整的荐骨包括六节脊椎被发掘于采集地，最初仅缺少一些肋骨。在华北龙的原始叙述中，根据荐肋及肋间孔的数量指出只有五节荐椎。荐骨现在已用石膏修复，但修复前的照片显示出两个斜背视图和右侧视图，并揭示了最后一节背椎从后向右侧移位，压缩了第一节荐肋。修复前照片及当前可见的荐神经棘折断数目表明荐骨由至少六节荐椎组成。挤进荐骨的第一节椎骨可能代表著第七节荐椎；因为无法直接或在照片中观察到该脊椎的肋骨，也无法验证这些肋骨是否接触髂骨。该脊椎被解释为最后一节背椎，因为其神经棘似乎未融合到后侧的神经棘上，而且大多数基础多孔椎龙类的荐骨数量均为六节（除了进阶物种内乌肯龙有七节成为例外）。[3]
庞和程将十一个人字骨列入正模标本，但重建前的照片中可看到有十三个，而十二个目前保存于石家庄大学博物馆。这些人字骨几乎涵盖了保存下来的尾椎总长。人字骨大致保存良好，但有些微变形及受损。人字骨和特定尾椎的对应关系仍不确定。[3]
胸带在体内的确切方向不明，肩胛骨与鸟喙骨通常被认为倾斜于其馀身体的主要方向，使方向描述无所适从。除了两个标本缺失及受损的关节盂外，左右肩胛骨各自保存的部分可以互补并建构出其形态全貌。肩胛骨由一个宽阔的近端板，包含肩峰、肩峰窝及板片构成骨头超过一半长度。肩峰板侧面向肩峰脊前及关节盂背侧凿出。肩峰脊微后倾而与板片长轴呈锐角。紧连于关节盂后的肩胛骨腹缘横向宽且凸，但融合进板片根部急遽变窄。肩骨近腹后缘没有明显的亚三角突，可能因受损而消失。一道宽脊沿板片近端侧面三分之一处纵向延伸。肩胛背缘直，腹缘向远端扩张，使肩胛背腹高最大值与最小值比值为1.7，小于最初叙述的值2。[3]
左桡骨近远端都受损。桡骨纤巧，中轴长宽比0.12。前视图中骨杆侧面笔直而内侧凹。前后扩张的近端在侧面有一道脊。近端轮廓大致呈椭圆形并具尖锐的前突和宽圆的后突。前内侧边缘几乎笔直而前外侧缘前凹后凸。上轴的椭圆形剖面在中轴逐渐变呈圆D形，剖面长轴横向延伸。这样的D形朝远端逐渐向前压缩，具有横向圆形的前表面和逐渐平坦的后表面。这与骨头的远侧轴和远端的强烈横向膨胀有关，如同最初叙述的骨头扭曲。桡骨远端的强烈扩张通常仅见于泰坦巨龙类（如阿拉摩龙、耆那龙）并被视为华北龙的局部独有衍征。后横脊不明显并消失于远端半处不向前端延伸。[3]
另有一个单独的肱骨曾被庞和程归于副模标本[2]，出土于距原发现地200公尺处，属于灰泉堡组下部由河床沉积的砂砾岩层，低于模式标本所在层位（灰泉堡组上部）约90公尺，这代表著肱骨可能来自与华北龙不同且更古老的沉积环境地层，且其缺乏与模式标本相符的解剖特征，因此现在不再能归入本属。与这个肱骨同一水平层位还发现了可能是山东龙的未命名种、甲龙类的未定材料。[3]
庞和程曾将一种泰坦巨龙类（"Titanosaurus" falloti）归入华北龙，[2]然而"T." falloti的标本仅包含股骨，且没有任何与华北龙的共有特征，而且华北龙与"T." falloti的股骨远端斜角与骨头长轴有差异，不能代表同一物种。[3]
叙述 编辑
华北龙所知来自牙齿和部分颅后骨骼，化石的相对完整性使其在整合诠释其他破碎的白垩纪东亚蜥脚类的解剖学研究以及了解更全面的巨龙形类演化上成为重要的物种。[3]
华北龙身长20公尺及臀高5公尺，与大多数恐龙相比算大型，但依蜥脚类的标准来看仅算中型。[2]
标本推测来自几乎成熟的个体，颈椎、背椎、尾椎的椎弓与椎体间无缝线代表著已接近性成熟，但肩胛骨、鸟喙骨、髂骨和一些荐肋间的开放缝线则表示尚未完全到达成熟。[3]
鉴定特征 编辑
D'Emic等人（2013）建立了华北龙以下一系列的独有衍征：一些前荐椎板的分裂；后段颈椎有分隔的前合双骨突椎板；前段背椎有道分隔的前棘双骨突椎板；前中段尾椎的后椎骨关节突棘双骨突窝大于后椎骨关节突中双骨突窝；尾椎尾肋小并消失于第八节；前中段尾椎体横向三分之一向后扩张；中段尾椎体侧面有两道纵脊；鸟喙骨横面前背缘附近的结节；桡骨远端约为中轴横宽的两倍（同于进阶泰坦巨龙类）；从后缘突出的坐骨板结节；尾椎椎弓相对窝的发育；高的胫骨/股骨比率。[3]
分类 编辑
华北龙的原始叙述研究指出其与其他白垩纪东亚蜥脚类在骨骼上的高度相似性，且大多数先前的研究表示某些白垩纪东亚蜥脚类（如纳摩盖吐龙和布万龙）是华北龙的姊妹群。自2000年（即华北龙叙述发表年份）起，陆续建立了17种新的白垩纪东亚蜥脚类。许多研究人员注意到这些白垩纪东亚蜥脚类物种间的相似性，通常代表著这些物种属于以著名解剖学特征为基础的演化枝（如纳摩盖吐龙科、后凹尾龙亚科及盘足龙科）。近期的研究支持盘足龙科仅包含白垩纪物种，推翻传统包含侏㑩纪物种的理论。传统和近期的研究都显示出东亚地区存在著某种程度的特有种现象，虽然其持续时间尚未明了。在更广的尺度上，已经了解到一种有趣的演化模式：即所有侏罗纪亚洲蜥脚类都属于新蜥脚类之外，而所有白垩纪亚洲蜥脚类都属于巨龙形类。要能够完善并诠释这样的演化模式，还需要包含东亚蜥脚类的详细比较和全面性系统发育研究，目前仍十分缺乏。[3]
华北龙从未被纳入任何分类研究中，但有几个研究人员基于比较针对其亲缘关系提出了见解。Buffetaut等人检视泰国蜥脚类并叙述侏㑩纪晚期至白垩纪早期的盘足龙科（以传统观点包含盘足龙、马门溪龙、峨嵋龙）牙齿的相似性，以及联想到其他如纳摩盖吐龙、布万龙（纳摩盖吐龙科）。根据这些比较，华北龙被Buffetaut等人归为纳摩盖吐龙科。[6]Upchurch等人则依据一些特征认为华北龙代表著巨龙形类或岩盔龙类之外的泰坦巨龙类。尤等人提出了华北龙与北方龙、后凹尾龙的接近亲缘关系。莫等人强调华北龙与扶绥龙、苏尼特龙的相似性。谷本等人认为华北龙与纳摩盖吐龙、北方龙、日本的鸟羽蜥脚类（纳摩盖吐龙科）有接近亲缘关系。最后近期D'emic等人将华北龙置于盘足龙科。[3]
华北龙科（Huabeisauridae）被建立以包含华北龙以及亲缘物种怪味龙。曾于2000年的研究被提及但学界鲜少使用，2013年再度由D'emic等人提起，因为原本所属的盘足龙科底下可能可以细分出更多多孔椎龙类的小演化支。[2][3]
参考资料 编辑
- ^ Pang, Q.; Cheng, Z.; Yang, J.; Xie, M.; Zhu, C.; Luo, J. The preliminary report on Late Cretaceous dinosaur fauna expeditions in Tianzhen, Shanxi. Journal of Hebei College of Geology. 1996, 19 (3–4): 227–235.
- ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 2.6 2.7 Pang Qiqing; Cheng Zhengwu. A new Family of sauropod dinosaur from the Upper Cretaceous of Tianzhen, Shanxi Province, China. Acta Geologica Sinica. 2000, 74 (2): 117–125.
- ^ 3.00 3.01 3.02 3.03 3.04 3.05 3.06 3.07 3.08 3.09 3.10 3.11 3.12 3.13 3.14 3.15 3.16 3.17 3.18 3.19 3.20 3.21 3.22 D'Emic, M.D.; Mannion, P.D.; Upchurch, P.; Bensos, R.B.J.; Pang, Q.; Cheng, Z. Osteology of Huabeisaurus allocotus (Sauropoda: Titanosauriformes) from the Upper Cretaceous of China. PLoS ONE. 2013, 8 (8): e69375. PMC 3732233
. PMID 23936326. doi:10.1371/journal.pone.0069375.
- ^ Upchurch, Paul; Barrett, Paul M., and Dodson, Peter. (2004). "Sauropoda". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka. (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 259–322.
- ^ Weishampel, D.B.; Dodson, P.; Osmolska, H. The Dinosauria (Second ed.). University of California Press. 2004: 268–368. ISBN 0-520-24209-2.
- ^ Buffetaut, E.; Le Loeuff, J.; Cuny, G.; Tong, H.; Khansubha, S. A review of sauropod dinosaurs of Thailand. The Symposium on Geology of Thailand. 2002, 1: 95–101.
