開拓蝦屬
開拓蝦屬（學名：Innovatiocaris）是一個已滅絕的節肢動物，為恐蝦綱、放射齒目底下的一個屬，底下有兩個物種，分別為帽天山開拓蝦（學名：Innovatiocaris maotianshanensis）、多刺開拓蝦（學名：Innovatiocaris? multispiniformis）和一個開拓蝦屬未定種（學名：Innovatiocaris? sp.）。生活在中國寒武紀第二期時期的海裡。[1]雖然帽天山開拓蝦的標本於1994發表[2]，但是被誤認為其他的物種[3][4]，直到2022年由曾晗（Han Zeng）、趙方臣（Zhao Fangchen）和朱茂炎（Maoyan Zhu）等人發表並確認為新屬。[1]由於開拓蝦的前附肢並沒有任何四科的特殊形態，例如：抱怪蟲科前附肢的第一節擁有明顯巨大的刺，篩蝦科和赫德蝦科的前附肢具有扁平狀或是細長狀的刺，所以目前尚未被分進任何一科。[1]其中多刺開拓蝦的前附肢型態與帽天山開拓蝦不太相似，所以有效性尚待確定。[1]有學者表示多刺開拓蝦和開拓蝦屬未定種應該不屬於此屬中。[5]1999年，當時中國科學院將發現開拓蝦的全身化石，作為建院50週年的成果之一，將化石的照片以紀念郵票的形式公開發行。[6]
開拓蝦屬 | |
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| 帽天山開拓蝦的全身復原圖 | |
科學分類 
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| 界： | 動物界 Animalia |
| 門： | 節肢動物門 Arthropoda |
| 綱： | †恐蝦綱 Dinocaridida |
| 目： | †放射齒目 Radiodonta |
| 科： | †地位未定 incertae sedis |
| 屬： | †開拓蝦屬 Innovatiocaris Zeng et al., 2022 |
| 種 | |
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| 異名 | |
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發現
編輯
帽天山開拓蝦和多刺開拓蝦的化石都是在中國南方雲南省昆明市澄江化石地玉案山地層（Yu'anshan Formation）裡的帽天山頁岩段（Maotianshan Shale Member）發現的。其中帽天山開拓蝦有發現未成年的全身化石，編號為ELRC 20001（正模標本）和兩個只有前附肢的標本，編號分別為ELRC 20011和ELRC 20012，兩個皆為副模標本。而多刺開拓蝦僅發現一個前附肢標本，編號為NIGP 177621，開拓蝦屬未定種也是只發現一個前附肢標本，編號為NIGP 177620。[1]
命名
編輯「innovatio」是拉丁語的「創新」，是為了紀念陳均遠的開拓創新精神，他是一位為澄江動物群與寒武紀生命大爆發的研究做出了貢獻的科學家，「caris」意思是螃蟹。帽天山開拓蝦的種加名來源於正模標本發現地帽天山（Maotianshan）。多刺開拓蝦的種加名「multispiniformis」源自「multi」意思是「多個」和「spiniformis」意思是「多刺的」，意指它的前附肢上有很多刺。[1]
型態
編輯帽天山開拓蝦
編輯
根據ELRC 20001的標本，帽天山開拓蝦的未成年體長15.2公分，最寬為5公分。全身可以被分為頭部、頸、身體。[1]
頭部
編輯頭有一對的眼睛和前附肢、口錐，和骨片。骨片（dorsal sclerite）外觀呈橢圓形，具有圓形的邊緣，位在頭部的最前方。兩個眼睛位在頭部骨片的側後方，並由管狀的眼柄（eyestalk）連接至頭部，眼睛外觀似水滴型。口錐（oral cone）位於頭部和頸部中間的腹側。口錐有三塊大的齒板，大齒板是由七塊小的齒板隔開。每個齒板上還有鱗片狀的凸起物。在化石裡還有發現類似腸子的痕跡。[1]
前附肢（frontal appendage）最長可達到32毫米，共有十二節，其中其中的一節是連接頭部和前附肢，稱作端節（shaft）。端節與多刺開拓蝦和開拓蝦屬未定種不同，再腹側還有一對刺。每節的腹側上都有刺，且除了端節上的刺只有一個小刺，其餘的刺前緣都有兩根凸出的小刺，而後緣沒有小刺。在第八到第十節的背緣都有向外突出的刺，且在最後一節有兩個位在末端的小刺。[1]
頸位於頭部與身體中間短而狹窄的部分，由六個節組成，每節的兩側都有扇狀的葉片，稱作頸鰭（neck flap）。[1]
身體
編輯身體由11節組成，而其中的10節的側邊也有扇狀的葉片，稱作扇鰭（flap），大小比頸鰭還要大一些。其中前三對最大，而愈後會逐漸縮小。前面的扇鰭疊在後面的上面。 在扇鰭上有一條橫著、彎曲的溝痕線一直延伸至末端，並將扇鰭分成前半部和後半部。前半部約佔了整個扇鰭的三分之一，且在此區域有許多條斜線，這些斜線是從扇鰭的前緣一直往後至溝痕線。在身體的最後一節有似三角形的三對尾鰭（tail flap）形成一個尾扇（tail fan），其中第三對的尾鰭最大。在尾扇末端有兩條尾鬚，長約56毫米，占了身體約37%。[1]
多刺開拓蝦
編輯多刺開拓蝦只發現前附肢的化石，且是否為開拓蝦屬的物種仍是不確定。多刺開拓蝦的前附肢長16毫米，共有十四節，其中的一節是端節。除了端節和第十三節，第一節到第十二節的腹側都有刺。而在奇數節的刺會比偶數節的還要大。第一節至第七節上的刺外側都有三個小刺。在第十二節上可以看到從背部突出的刺，而第十三節有兩個向外突出的刺。[1]
開拓蝦屬未定種
編輯開拓蝦屬未定種與多刺開拓蝦一樣都只有發現前附肢的化石。前附肢長48毫米，共有十二節，其中有一個是端節。在第一節上的刺有四個小刺，而第二節到第七節的刺只有一到兩個。第八節至第十節的刺很光滑，上面沒有小刺。而在奇數節的刺會比偶數節的還要大，與多刺開拓蝦一樣。[1]
生態
編輯帽天山開拓蝦的前附肢與奇蝦的型態非常相似，都是前附肢上的刺長度會交替或是外側的刺只出現在較末端的節上等，且整體上很靈活，所以可以牢固地抓住獵物。扇鰭上的痕溝可以使扇鰭在游泳時增加力量，並且可以靈活地適應水流的方向。身體末端的尾扇可以快速游泳中快速轉彎，但是尾鬚的功能仍不清楚，且很難找在其他動物中到類似的構造。[1]
分類
編輯歷史
編輯1994年，ELRC 20001（帽天山開拓蝦的全身化石）自從發現起以為是奇蝦屬的一個物種[7]，陳均遠等人於1996年《澄江生物群: 寒武紀大爆發的見證》此書中歸類為帚刺奇蝦。[1][8]後來的學者也大多沿用陳均遠的看法，仍有些學者將其表示為奇蝦科未定種（Anomalocaridid）[9][10]或奇蝦未定種（Anomalocaris sp.）[11][12]。2022年，曾晗等人發表一篇文章，將ELRC 20001正名為一個新物種，且命名為開拓蝦屬。[1]
形態上的分類
編輯
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| 帽天山開拓蝦是在非赫德蝦科分支上的基群 |
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| 帽天山開拓蝦為赫德蝦科早期分出去的一個分支 |
因為開拓蝦（如無特別提到，此皆指帽天山開拓蝦）在形態上擁有獨特的組合，導致會分出兩種不同的結果。但是兩種結果都顯示，開拓蝦靠近赫德蝦科分支和非赫德蝦科（包含奇蝦科、抱怪蟲科和篩蝦科）分支的分岔點。開拓蝦在身體的構造上比較類似非赫德蝦科；但是前附肢上的刺內側沒有突出的小刺，且第一節的刺與赫德蝦科非常類似。[1]
在第一種分類上，刃刺蝦屬和關山蝦屬與開拓蝦顯得較為親近，且形成兩個物種的分支，並可能與開拓蝦或奇蝦科+抱怪蟲科分支為姐妹群（sister group）。而另一種觀點認為，刃刺蝦似乎是結合了非赫德蝦科與赫德蝦科的特徵，與開拓蝦一樣，所以刃刺蝦的關係上比關山蝦對開拓蝦更為近。所以，為此基礎刃刺蝦和開拓蝦可能都是非赫德蝦科分支上的基群，而關山蝦的位置可能為奇蝦科+抱怪蟲科分支的基群，或是奇蝦科、抱怪蟲科和篩蝦科的多岐點（Polytomy）。第二種分類上，刃刺蝦、關山蝦分別是赫德蝦科與開拓蝦分支的姊妹群，或可能是奇蝦科的一個多岐點。這當中參雜了刃刺蝦、關山蝦的分類不確定性，有些學者主張關山蝦為抱怪蟲科，或是刃刺蝦為抱怪蟲科中的蘭氏蝦屬為姊妹群等。[1][13]
2023年，克里斯蒂安·R·A·麥考爾（Christian R.A. McCall）提出應該將多刺開拓蝦、開拓蝦屬未定種從新定義為一個新的屬。因為前兩者雖然與帽天山開拓蝦的前附肢一樣都沒有向後的小刺，但是前附肢的第一節有著巨大且突出的刺，且刺有明顯地縮短，這些都被認為是抱怪蟲科的特徵，與開拓蝦有著很明顯的區別。[5]吳雨等人於2024年提出的兩個放射齒目的系統發生樹其中結果是非赫德蝦科的基群，或是抱怪蟲科早期分出演化成一個演化支。[14]
參考資料
編輯- ^ 1.00 1.01 1.02 1.03 1.04 1.05 1.06 1.07 1.08 1.09 1.10 1.11 1.12 1.13 1.14 1.15 1.16 1.17 Zeng, Han; Zhao, Fangchen; Zhu, Maoyan. Innovatiocaris, a complete radiodont from the early Cambrian Chengjiang Lagerstätte and its implications for the phylogeny of Radiodonta. Journal of the Geological Society. 2022-09-07. ISSN 0016-7649. doi:10.1144/jgs2021-164.
- ^ Chen, Jun-yuan; Ramsköld, Lars; Zhou, Gui-qing. Evidence for Monophyly and Arthropod Affinity of Cambrian Giant Predators. Science. 1994-05-27, 264 (5163). ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.264.5163.1304.
- ^ Chen, Jun-Yuan. Evolutionary Scenario of the Early History of the Animal Kingdom: Evidence from Precambrian (Ediacaran) Weng’an and Early Cambrian Maotianshan Biotas, China. Earth and Life. Dordrecht: Springer Netherlands. 2012: 239–379. ISBN 978-90-481-3427-4.
- ^ Aria, Cédric; Zhao, Fangchen; Zeng, Han; Guo, Jin; Zhu, Maoyan. Fossils from South China redefine the ancestral euarthropod body plan. BMC Evolutionary Biology. 2020-01-08, 20 (1). ISSN 1471-2148. doi:10.1186/s12862-019-1560-7.
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- ^ Vannier, Jean. Early Cambrian origin of complex marine ecosystems. Deep-Time Perspectives on Climate Change: Marrying the Signal from Computer Models and Biological Proxies. The Geological Society of London on behalf of The Micropalaeontological Society. : 81–100. ISBN 978-1-86239-620-3.
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- ^ Zeng, Han; Zhao, Fangchen; Yin, Zongjun; Zhu, Maoyan. Morphology of diverse radiodontan head sclerites from the early Cambrian Chengjiang Lagerstätte, south-west China. Journal of Systematic Palaeontology. 2017-01-04, 16 (1). ISSN 1477-2019. doi:10.1080/14772019.2016.1263685.
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