C₄类二氧化碳固定

C₄類二氧化碳固定（英語：C4 carbon fixation）是植物的三種碳固定方式之一，因為第一個可觀察得到的產物是一個四碳化合物草酰乙酸，人們就命名其為C₄類碳固定。

C₄類植物比C₃類植物在二氧化碳固定方面更進一步。單子葉植物玉米、中國芒、甘蔗和小米都屬於C₄類。

C₄類植物的演化編輯

在15億年前，隨着光合作用的出現，氧氣開始在地球的大氣層積聚。二氧化碳固定過程中的關鍵酶 RuBisCO同時具有加氧酶的功能，它在一個重要的副反應里也催化了氧的固定。氧氣可以與二氧化碳爭奪RuBisCO的活性部位。在原始大氣里，氧氣缺乏，在上面提到的副反應裏面，二碳化合物積聚，碳循環受阻，同化作用在這種環境下並不能順利進行。回收二碳化合物的過程對於植物來說也是費時耗力的。此過程需要耗氧，人們稱之為光呼吸。

隨着溫度的升高，RuBisCO與氧氣的親和力遞增迅速，超過了對二氧化碳的遞增速度，這對於生長在乾旱熱帶地區的植物來說並不是好消息，它們需要另外的途徑以固定二氧化碳。植物發展出「ATP驅動的 CO₂泵」，從而創造出一種與原始大氣相似的內環境。

除了Rubisco-反應外，葉肉細胞還發展出PEP-羧化途徑以固定二氧化碳。在這個過程里CO₂會被磷酸烯醇式丙酮酸（縮寫PEP）所固定，之後生成四碳化合物草酰乙酸（縮寫 OAA），這就是C₄類植物名稱的由來。草酰乙酸轉換為蘋果酸或天门冬胺酸後進入維管束鞘，在蘋果酸酶的作用下生成丙酮酸和CO₂。在維管束鞘里CO₂濃度高，卡爾文循環能高效的運行。

哈奇-斯萊克-循環編輯

20世紀60年代，馬沙·哈奇和羅傑·斯萊克闡明了這種發生在相鄰兩種類型細胞里的四碳雙羧酸途徑的反應，後世便以他們的名字命名該循環。循環開始於葉肉細胞，但那裏缺少RuBisCO，反應轉到維管束鞘裏面進行，在這裏，就遵循C₃類植物的卡爾文循環途徑發生反應。

C₄類植物中哈奇-斯萊克-循環

景天酸代謝植物編輯

在該種植物類型中，有另一種ATP驅動CO₂泵(CAM = Crassulaceae Acid Metabolism，景天酸代謝)。在熱帶乾旱地區，這種途徑的特點是：CO₂的固定在時間上而非空間上分離。氣孔只在晚上開放，這就避免了過多的水分流失。這種晝夜更替如下：

晚上：CO₂吸收和固定於PEP。生成的草酰乙酸（OA）會被還原為蘋果酸，並儲存於細胞的液泡中。該過程中伴隨有酸化，在日間光反應里產生的還原物質也會在這裏發揮作用。
日間：在液泡里的酸性物質（主要是蘋果酸，但也有天门冬胺酸）會被脫羧。釋放的 CO₂進入卡爾文循環。

值得一提的是從丙酮酸再度生成PEP的過程，其消耗兩分子ATP。這裏並不發生兩步的糖異生。參加反應的有丙酮酸磷酸雙激酶，它能利用一個ATP的兩個高能磷酸鍵和一個磷酸離子，催化PEP的合成。^{[來源請求]}

C₄植物和 CAM-植物的二氧化碳的固定：這類植物在二氧化碳固定的過程中會生成磷酸烯醇式丙酮（PEP；左邊方格）。隨後出現四碳化合物草酰乙酸（OA）。後來它被轉變為蘋果酸脫羧產生二氧化碳，高濃度的CO₂能使卡爾文循環快速進行（右下）。PEP的再生通過丙酮酸磷酸雙激酶在一過程中實現。
CAM-植物遵循着晝夜節律去完成這些反應。日間（T）進行光合作用中的光反應，並在暗反應中生成澱粉，晚間從澱粉中生成PEP，之後是OA，再之後是蘋果酸Mal，它會被儲存起來。

C₄植物的種類編輯

大約有8,100種植物屬於C₄植物，占陸地植物種類的3%左右^[1]。C₄植物在單子葉植物中比較常見，約佔40%的單子葉植物屬於C₄植物，相比之下雙子葉植物中只有大約4.5%屬於C₄植物。儘管如此，只有3個科的單子葉植物含有C₄途徑，而雙子葉植物中含有C₄途徑的科達15個。在含有C₄途徑的單子葉植物分支中，禾本科（Poaceae）比例最高，主要分佈於虎尾草亞科和黍亞科，約有46%的禾本科植物屬於C₄植物，佔全部C₄植物種類的61%，其中包括一些常見的農作物如玉米、甘蔗、小米和高粱。在含有C₄途徑的雙子葉植物中，石竹目（Caryophyllale）所佔比例最高，其中又以藜科（Chenopodiaceae）為最。在1400種藜科植物中，有550種屬於C₄植物。在1000種莧科（Amaranthaceae）植物中，250種屬於C₄植物^[2]。

莎草科（Cyperaceae）和一些真雙子葉植物的科如菊科（Asteraceae）、十字花科（Brassicaceae）、大戟科（Euphorbiaceae ）也使用C₄途徑。

使用C₄的樹木包括泡桐屬。

使用C₄的植物並不限於高等植物。事實上，一些硅藻同樣具有C₄途徑。

經濟和生態意義編輯

C₄類植物在CO₂和水的利用效能方面遠勝C₃類植物：

製造乾重1g的物質，C₄類植物只要230–250 mL水，而C₃類植物所要消耗的是這個量的兩到三倍。
- 中國芒有着驚人的生長速度，在適宜的條件下，每公頃產量可達45噸。
C₄類植物最高效能溫度在 30 °C 到 45 °C之間，而C₃類則在15–25 °C.
人們對熱帶的C₄類飼料植物研究日益增多，固氮細菌和該植物有共生的關係，所以它們不需要額外的肥料。
水稻並不屬於C₄類植物，雖然它也是禾本科植物。為了提高產量，科學家嘗試在大米中加入玉米的基因，使得其產量可提高達35%。