胡山足龍屬名Hulsanpes國際音標:[hʰʊlsɑːnpɛs])是一馳龍科獸腳類恐龍,生存於大約7500至7200萬年前晚白堊世蒙古國西戈約特組。化石發現於1970年,並在1982年由哈茲卡·奧斯穆斯卡正式敘述,他還指出該標本尚未成年。胡山足龍代表馳龍科基礎演化支哈茲卡盜龍亞科的首個化石記錄。

胡山足龍屬
化石時期:晚白堊世75–72 Ma
標本ZPAL MgD-I/173骨骼重建
科學分類 編輯
界: 動物界 Animalia
門: 脊索動物門 Chordata
綱: 蜥形綱 Sauropsida
總目: 恐龍總目 Dinosauria
目: 蜥臀目 Saurischia
亞目: 獸腳亞目 Theropoda
科: 半鳥科 Unenlagiidae
演化支 哈茲卡盜龍亞科 Halszkaraptorinae
屬: 胡山足龍屬 Hulsanpes
Osmólska, 1982
模式種
珀氏胡山足龍
Hulsanpes perlei

Osmólska, 1982

研究歷史

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腦殼右部

首件化石於1970年(第三次波蘭蒙古聯合考察期間)發現於蒙古戈壁沙漠的胡山地區。12年後(即1982年),模式種珀氏胡山足龍Hulsanpes perlei)由波蘭古生物學家哈茲卡·奧斯穆斯卡(Halszka Osmólska)正式命名。屬名HulsanpesHulsanpēs)取自模式產地胡山(Khulsan)的拉丁化名稱及拉丁語pēs(腳),意為「胡山的腳」。種名perlei紀念蒙古古生物學家阿勒坦格列爾·珀爾英語Altangerel Perle(Altangerel Perle)。正模標本ZPAL MgD-I/173出自西戈約特組的一個砂岩層中,年代可追溯至坎帕階晚期(約7200萬年前)。標本由未成熟個體的部分腦殼碎片、右腳第二、第三和第四跖骨及三節趾骨組成。奧斯穆斯卡曾提及正模標本中保存的腦殼,但從未將其敘述。她根據跖骨和第二趾骨的特殊形態推測其屬於恐爪龍下目,但由於材料稀少而僅將其初步歸入馳龍科。[1]

敘述

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復原圖
 
右跖骨及第三跖骨的趾骨化石

正模標本是一具小型未成熟個體,因此可用數據有限。骨骼上的粗糙紋理是生命早期階段的標誌,表明該個體可能是剛孵化的幼龍。本屬的鑑別特徵為:主視圖中,第三跖骨和第四跖骨的接觸區域平直,第四跖骨下端延伸到下外側。[2]

總的來說,保存下來的右跖骨纖細而結構堅實,三塊主要跖骨只缺少第一塊,所有跖骨上端都有輕微的侵蝕。雖然第三跖骨非常堅實,但上端沒有壓縮,表明其不屬於「窄足型跖骨」(Arctometatarsalian)。第二、第三和第四跖骨長度相似,分別為3.4 cm(34 mm)、3.9 cm(39 mm)和3.6 cm(36 mm),但第三跖骨最長。有三塊趾骨保存下來,但僅有一塊完整。第三跖骨的第一趾骨被嚴重侵蝕,下端大部分缺失,但保留了上端,而且仍與跖骨相連。第二跖骨第一趾骨保存完好,但第二趾骨嚴重受損,同樣是下部缺失,但仍與第一趾骨相連。[1][2]

腦殼碎片體積較小,長度僅為1 cm(10 mm),嵌入砂岩層的一小部分。其形態極其複雜且形狀不規則。經過與其它手盜龍類的比較發現,保存下來的部分可確認為腦殼前耳-後耳骨(Prootic-opisthotic bone)的右內側。[2]

分類學

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第二跖骨的前兩節趾骨

1982年首次敘述時,奧斯穆斯卡暫時將其歸入馳龍科。奧斯穆斯卡認為,該標本的一些特徵過於「原始」,因此胡山足龍不可能是鳥類,例如跖骨缺乏融合(除較低區域之外的部分),但該特徵可能部分是由標本年齡過小所造成。[1]標本的幼年特徵讓人想起一隻小型伶盜龍,儘管這些特徵屬於共有衍征,但胡山足龍仍可能屬於馳龍科以外的另一個非鳥手盜龍類譜系。[3]由於中國獵龍的編碼錯誤,2004年馳龍科支序分析將本屬歸入馳龍科,[4]但阿格諾林和諾瓦斯在2013年將其歸為鳥盜龍類未定屬,因為其極其纖細的跖骨與鳥翼類相似,而其第三跖骨被認為是上部區域受到擠壓。[5]後一說法被證明是錯誤的。[2]

在幾次分析結果皆不一致之後,考爾及其同僚於2017年在哈茲卡盜龍敘述論文中建立一新的演化支――哈茲卡盜龍亞科,以包含新命名的哈茲卡盜龍及其近親胡山足龍和大黑天神龍。分析表明,哈茲卡盜龍亞科是已知最原始的馳龍科演化支,與半鳥亞科稍有關聯。胡山足龍作為大黑天神龍的姊妹物種,在該演化支中佔有衍生地位,分支圖如下所示:[6]

馳龍科 Dromaeosauridae
哈茲卡盜龍亞科 Halszkaraptorinae

哈茲卡盜龍 Halszkaraptor  

大黑天神龍 Mahakala  

胡山足龍 Hulsanpes  

半鳥亞科 Unenlagiinae

南方盜龍 Austroraptor  

鷲龍 Buitreraptor

內烏肯盜龍 Neuquenraptor  

科馬約半鳥 Unenlagia comahuensis

培氏半鳥 Unenlagia paynemili

佛舞龍 Shanag  

振元龍 Zhenyuanlong  

小盜龍類 Microraptoria

長羽盜龍 Changyuraptor  

NGMC 91  

纖細盜龍 Graciliraptor  

小盜龍 Microraptor 

中國鳥龍 Sinornithosaurus  

西爪龍 Hesperonychus

真馳龍類 Eudromaeosauria

斑比盜龍 Bambiraptor  

天宇盜龍 Tianyuraptor

馳龍亞科 Dromaeosaurinae

阿基里斯龍 Achillobator  

猶他盜龍 Utahraptor  

馳龍 Dromaeosaurus  

伶盜龍亞科 Velociraptorinae

惡靈龍 Adasaurus  

恐爪龍 Deinonychus  

蜥鳥盜龍 Saurornitholestes

伶盜龍 Velociraptor  

白魔龍 Tsaagan  

臨河盜龍 Linheraptor

古生物學

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胡山足龍已被重新歸入哈茲卡盜龍亞科,更新了這種動物生活方式的各個方面。胡山足龍的生活方式與現代秋沙鴨雁形目相似,大部分時間都在水生環境(如河流)中使用前肢和後肢輔助游泳,但與所有恐龍一樣在陸地上繁殖並在巢穴中產卵。[6][7]然而,從跖骨特徵來看,胡山足龍可能更適應陸生生活且善於奔跑,顯示該亞科具有多樣性。[2]

古生態學

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正模標本發現於蒙古戈壁沙漠的西戈約特組,該地層可追溯至約7200萬至7500萬年前的晚白堊世坎帕階中晚期。當時,其環境主要包括大型河流和其他水體以及突出的沙丘狀地形。在這片區域,胡山足龍與多種恐龍共享棲息地,如弱角龍戈壁鳥小馳龍美甲龍多智龍膨頭龍[8][9]胡山足龍的運動特化可能表明該地層物種生態位分化英語Niche differentiation的減小。[2]

參見

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參考資料

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  1. ^ 1.0 1.1 1.2 Osmólska, H. Hulsanpes perlei n.g. n.sp. (Deinonychosauria, Saurischia, Dinosauria) from the Upper Cretaceous Barun Goyot Formation of Mongolia. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte. 1982, 1982 (7): 440–448. 
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 Cau, A.; Madzia, D. Redescription and affinities of Hulsanpes perlei (Dinosauria, Theropoda) from the Upper Cretaceous of Mongolia. PeerJ. 2018, 6: e4868. PMC 5978397 . PMID 29868277. doi:10.7717/peerj.4868 . 
  3. ^ Currie, P. J. Theropods from the Cretaceous of Mongolia (PDF). Benton, M. J.; Shishkin, M. A.; Unwin, D. M.; Kurochkin, E. N. (編). The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia. Cambridge: Cambridge University Press. 2000: 434–455 [2021-11-19]. ISBN 052154582X. (原始內容 (PDF)存檔於2006-11-10). 
  4. ^ Senter, P.; Barsbold, R.; Britt, B. B; Burnham, D. A. Systematics and evolution of Dromaeosauridae (Dinosauria, Theropoda). Bulletin of Gunma Natural History Museum. 2004, 8: 1–20. 
  5. ^ Agnolín, F. L.; Novas, F. E. Uncertain Averaptoran Theropods. Avian Ancestors. Netherlands: Springer, Dordrecht. 2013: 37 [2021-11-19]. ISBN 9789400756373. doi:10.1007/978-94-007-5637-3_4. (原始內容存檔於2022-04-08). 
  6. ^ 6.0 6.1 Cau, A.; Beyrand, V.; Voeten, D. F. A. E.; Fernandez, V.; Tafforeau, P.; Stein, K.; Barsbold, R.; Tsogtbaatar, K.; Currie, P. J.; Godefroit, P. Synchrotron scanning reveals amphibious ecomorphology in a new clade of bird-like dinosaurs. Nature. 2017, 552 (7685): 395–399 [2021-11-19]. Bibcode:2017Natur.552..395C. PMID 29211712. doi:10.1038/nature24679. (原始內容存檔於2021-03-18). 
  7. ^ Cau, A. The body plan of Halszkaraptor escuilliei (Dinosauria, Theropoda) is not a transitional form along the evolution of dromaeosaurid hypercarnivory. PeerJ. 2020, 8: e8672. PMC 7047864 . PMID 32140312. doi:10.7717/peerj.8672 . 
  8. ^ Fanti, F.; Cantelli, L.; Angelicola, L. High-resolution maps of Khulsan and Nemegt localities (Nemegt Basin, southern Mongolia): Stratigraphic implications. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2018, 494: 14–28. Bibcode:2018PPP...494...14F. doi:10.1016/j.palaeo.2017.10.015. 
  9. ^ Eberth, D. A. Stratigraphy and paleoenvironmental evolution of the dinosaur-rich Baruungoyot-Nemegt succession (Upper Cretaceous), Nemegt Basin, southern Mongolia. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2018, 494: 29–50. Bibcode:2018PPP...494...29E. doi:10.1016/j.palaeo.2017.11.018.