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重龍屬

重龍屬（屬名：Barosaurus）又名重型龍或巴洛龍，是蜥腳下目梁龍科的一屬，是種有長頸、 長尾巴的巨大草食性恐龍，與較著名的梁龍為近親。化石發現於侏羅紀晚期的北美洲莫里遜組（Morrison Formation），同地區發現的還有梁龍、迷惑龍、圓頂龍、腕龍及簡棘龍，以及獵食性的異特龍、裝甲恐龍的劍龍。莫里遜層的重龍化石，發現於第2到第5地層帶[1]。

重龍屬
化石時期：侏羅紀晚期，152–150 Ma
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一對異特龍攻擊一頭重龍
科學分類 編輯
界： 動物界 Animalia
門： 脊索動物門 Chordata
綱： 蜥形綱 Sauropsida
總目： 恐龍總目 Dinosauria
目： 蜥臀目 Saurischia
亞目： †蜥腳形亞目 Sauropodomorpha
下目： †蜥腳下目 Sauropoda
科： †梁龍科 Diplodocidae
亞科： †梁龍亞科 Diplodocinae
屬： †重龍屬 Barosaurus
Marsh, 1890
模式種
緩步重龍
Barosaurus lentus
Marsh, 1890

坦桑尼亞的拖尼龍可能與重型龍是相同動物。如果屬實，重龍將同時分佈於北美洲、非洲。

特徵

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重龍的骨架模型。位於紐約美國自然歷史博物館
 
重龍的頭部與頸部。位於多倫多皇家安大略博物館

重龍是一屬大型、相當典型的梁龍科恐龍，成年重龍的身長可達26公尺，體重估計值約20公噸[2]。事實上，重龍在很多方面都與梁龍相似，但有些許的不同，如較短的尾巴及較長的頸部。與迷惑龍相比，重龍的身長略長，但體型較為纖細[3]。

蜥腳類恐龍的頭顱骨很難在化石化過程保存下來，因此是較少被發現的部分，但科學家目前已經發現一個重龍的頭顱骨。如同其近親迷惑龍、梁龍，重龍的頭顱骨長而低矮，只有嘴部前段具有牙齒，牙齒呈釘狀[4]。

目前還沒有發現完整的重龍脊柱，但重龍的最明顯特徵是脊椎形狀。迷惑龍、梁龍的頸椎有15節，背椎有10節。重龍的頸椎有16節，但背椎只有9節；因為一節原本的背椎，移到頸椎的位置。重龍與梁龍的頸椎類似，但重龍的頸部更長。與梁龍相比，重龍的頸椎神經棘較矮、較不複雜。頸椎的中空空間及洞孔，顯示頸部並非想像中的重。但是，重龍的頸椎比梁龍的更短，形成較短的尾巴。尾椎下側的人字形骨呈雙叉型，有明顯的前骨突，與梁龍類似。目前還沒有發尾巴末端的化石，若參考迷惑龍、梁龍、與其他近親，重龍的尾巴可能呈鞭尾狀。某些梁龍科的尾巴有80節左右的尾椎[3]。

在四肢方面，重龍與梁龍的四肢有明顯的差異[3]。兩者都是巨型四足動物，具有柱狀四肢以負擔巨大的體重。在比例上，重龍的前肢比其他梁龍科的長，但仍比大部分蜥腳類恐龍的短[3]。重龍只有一根腕骨，而掌骨比梁龍的短[5]。重龍的前腳掌最內側有一個大型指爪。目前還沒有發現重龍的後腳掌，若參考其他蜥腳類恐龍，重龍應該是趾行動物，以腳趾接觸地面，而非以整個腳掌接觸地面[3][4]。

紐約的美國自然歷史博物館展示了一個雌性重龍的骨骼模型，使用後腳站立，以保護幼龍免受異特龍的侵襲。但不確定重龍是否可以用後肢站立。

分類系統

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梁龍科
 
迷惑龍亞科
 

春雷龍

 
        
 

超龍

 
 

迷惑龍

 
 
 
梁龍亞科
 

重龍

 
 

梁龍

 
 
 
 
以上演化樹取自Lovelace、Hartman、Wahl的2007年研究[6]。

重龍屬於蜥腳下目的梁龍科，梁龍科是群體型巨大的四足動物，具有極長的頸部與尾巴。重龍屬於其中的梁龍亞科[6]。梁龍科的特徵是尾部有超過70節尾椎、前肢比例短於其他蜥腳類恐龍、以及許多頭部特徵。與迷惑龍亞科相比，梁龍亞科的體型較為修長、頸部與尾巴更長[3][4][6]。

目前有相當多的梁龍科分類系統研究。長期以來，重龍被認為是梁龍的最近親[3][4][7]。地震龍是另一個著名的梁龍亞科恐龍，但目前被歸類於梁龍屬的第四個種，D. hayi[8]。拖尼龍、南方梁龍的化石發現於坦桑尼亞的敦達古魯組（Tendaguru Formation），也被歸類於梁龍亞科 [9][10]。根據延長的頸椎與其形狀，拖尼龍被認為是重龍的近親之一[9]。

梁龍科的另一亞科是迷惑龍亞科，包含迷惑龍、超龍[6]。年代較早的春雷龍，有時會被歸類於迷惑龍亞科[6]，或者是梁龍超科的基礎物種[11]。在梁龍超科中，叉龍科、雷巴齊斯龍科分佈於南方的南美洲、非洲，而梁龍科則分佈於北美洲、非洲、歐洲[4]。

發現及物種

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北美洲

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一個雌性重龍以後腳站立，以保護幼龍免受異特龍攻擊。位於紐約美國自然歷史博物館

重龍是分佈最廣泛的梁龍超科恐龍之一。在19世紀的骨頭大戰期間，南達科他州的E. R. Ellerman發現了一些化石，之後由耶魯大學的奧塞內爾·查利斯·馬什（Othniel Charles Marsh）及約翰·貝爾·海徹爾（John Bell Hatcher）所挖掘，並由馬什於1890年命名。模式種是緩步重龍（Barosaurus lentus，或譯大齋重龍），屬名由古希臘文的βαρυς / barys「重的」與 σαυρος / sauros「蜥蜴」組成，即「重的蜥蜴」，種名則在拉丁文中意為「慢」[12]。模式標本（編號YPM 429）只有六節尾椎。其餘化石仍留在該地層，直到1898年由馬什交由助手George Wieland所挖掘。這次總共挖掘出脊椎、肋骨、以及四肢化石。在同年，馬什將重龍屬歸類於梁龍科[13]。在1899年，馬什死前的一個月，他將兩個新發現的掌骨命名為B. affinis[14]。此種目前被認為是緩步重龍的次異名[3][4][15]。

在20世紀初期，賓州匹茲堡的卡內基自然歷史博物館派遣Earl Douglas，到美國猶他州的卡內基挖石場（在1915年改為恐龍國家紀念公園）進行挖掘工作。在1912年，首先挖出四節頸椎（編號CM 1198），每節各約1公尺長，發現於一個梁龍化石附近。在1918年，Earl Douglas再度發現一個部份骨骼（編號CM 11984）[3]。在1919年，重龍的模式標本完成化石清理過程，並交由理查·史旺·納爾（Richard Swann Lull）進行完整的研究敘述[15]。藉由納爾的完整研究，卡內基博物館的館長William Jacob Holland發現這四節頸椎不屬於梁龍，並且將這四節頸椎、一個部份骨骼都歸類於緩步重龍。但是，該部份骨骼仍保留在該地層，直到1980年代才被完整研究[3]。

在1919年，安德魯·卡內基逝世後，猶他大學繼續資助Earl Douglas的挖掘活動。在1923年，卡內基挖石場挖出第三個重龍的化石，是一個幾乎完整的骨骼。這個骨骼被分成三個部分，交由不同機構。猶他大學獲得大部分背椎、肋骨、骨盆、後肢、以及大部分尾椎。華盛頓國立自然歷史博物館獲得頸椎、一些背椎、肩帶、前肢。卡內基博物館則獲得一部份的尾椎。在1929年，巴納姆·布郎（Barnum Brown）將這三批化石運送到紐約美國自然歷史博物館，並將化石組合、研究，編號為AMNH 6341。美國自然歷史博物館製作一個以後腳站立的重龍骨架模型，就是以這個標本作為範例[3]。

在1990年代，南達科塔州發現一個重龍的新化石，包含多節脊椎與骨盆（編號SDSM 25210、SDSM 25331），目前存放在南達科塔礦業理工學院[5]。另外，在安大略多倫多的皇家安大略博物館，有一個由Earl Douglass發現的部份完整重龍化石，安大略博物館在1962年向卡內基博物館買得這個化石，但在儲藏室中遭到遺忘達45年。在2007年，才被戴夫·埃文斯（Dave Evans）博士重新發現、組合起來[16]。經由重組後，成為50%完整的重龍化石（編號ROM 3670），完整身長估計約長達24公尺。目前正在皇家安大略博物館展出中[17]。在2005年，John McIntosh提出這個安大略標本，與卡內基博物館的四節頸椎（編號CM 1198），來自於同一個體[3]。

非洲

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在1907年，德國古動物學家埃伯哈德·弗拉士（Eberhard Fraas）在德屬東非（現今的坦桑尼亞）進行挖掘工作，在敦達古魯組（Tendaguru Formation）發現兩個蜥腳類的ni no化石。在次年，弗拉士將牠們建立為新屬，Gigantosaurus，兩個骨骼分別歸類於各自的種，G. africanus、G. robustus[18]。但是，英格蘭的巨太龍（Gigantosaurus）已經使用這個屬名[19]。在1911年，Richard Sternfeld將這兩個骨骼建立為另一新屬，拖尼龍（Janenschia），仍保有原有的兩個種[20]。1961年，沃納·詹尼斯（Werner Janensch）重新研究這兩個標本，他發現非洲的拖尼龍其實與北美洲的重龍是相同動物[21]。在1991年，T. robusta被建立為泰坦巨龍類的詹尼斯龍[22]。而另一種成為非洲重龍（B. africanus）。重龍的第三個種是纖細重龍（B. gracilis），化石也是發現於非洲，是在1961年由沃納·詹尼斯敘述、命名。

在2004年與2005年，保羅·阿普徹奇（Paul Upchurch）等人、John McIntosh先後提出北美洲、非洲的重龍有足夠的差異[3][4]。在2006年的研究指出，非洲的重龍雖然與北美洲的重龍、梁龍是近親，但兩者之間有足夠差異，因此仍然是獨立的拖尼龍屬[9]。

古生態學

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若不計算拖尼龍與重龍的關係，重龍的化石僅發現於北美洲的莫里遜組；莫里遜組的露頭分佈於洛磯山脈與大平原地區之間[3][4]。根據放射性定年法、生物地層學、古地磁學研究，顯示莫里遜組的形成年代為侏羅紀晚期的啟莫里階與提通階早期[23]，接近1億5500萬到1億4800萬年前[24]。重龍生存於晚侏羅紀的啟莫里階晚期，距今約1億5000萬年前[23]。

在侏羅紀晚期，莫里遜組是個氾濫平原，接臨森丹斯海；森丹斯海是北極洋的鄰海，從加拿大延伸至北美洲中部，最南到達科羅拉多州。由於板塊運動與內華達造山運動的影響，森丹斯海逐漸往北側海退，形成大片的氾濫平原[23]。根據推測，侏羅紀晚期的大氣層二氧化碳含量高，使全球的氣溫較高。1992年的一個研究估計當時大氣層的二氧化碳含量為1120ppm，以此計算出北美洲西部的夏季氣溫約40到45 °C，冬季氣溫約攝氏20 °C[25]。1999年的另一個研究，則估算當時大氣層的二氧化碳含量為3180ppm[26]。溫暖的氣溫導致地表水分大量蒸散，但可能也導致明顯的雨季[27]，造成莫里遜組的半乾旱氣候與季節性的降雨[23][28]。

參考文獻

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外部連結

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