脊頜翼龍學名Tropeognathus,意為「有龍骨的顎」)是大型翼龍目的一個,來自早白堊世晚期的南美洲。該屬被視為古魔翼龍科成員之一,但也有研究將其歸入鳥掌翼龍科。這兩個科均是翼龍目中物種繁多的類群,以吻尖有龍骨的吻部及巨大體型而聞名。脊頜翼龍被視為南半球發現的最大翼龍,僅有龐大的神龍翼龍科才能與之匹敵。[1]模式種兼唯一種是南方脊頜翼龍(Tropeognathus mesembrinus)。脊頜翼龍化石遺骸發現於巴西東北部阿勒萊皮盆地英語Araripe Basin桑塔納組英語Santana Group羅穆阿爾多組英語Romualdo Formation化石群英語Lagerstätte[2]

脊頜翼龍屬
化石時期:早白堊世阿爾布階112 Ma
巴西國家博物館的骨骼重建
科學分類 編輯
界: 動物界 Animalia
門: 脊索動物門 Chordata
綱: 蜥形綱 Sauropsida
目: 翼龍目 Pterosauria
科: 鳥掌翼龍科 Ornithocheiridae
屬: 脊頜翼龍屬 Tropeognathus
Wellnhofer英語Peter Wellnhofer, 1987
模式種
南方脊頜翼龍
Tropeognathus mesembrinus

Wellnhofer, 1987
異名
  • 南方古魔翼龍 Anhanguera mesembrinus
    (Wellnhofer, 1987)
  • 南方殘喙翼龍 Coloborhynchus mesembrinus
    (Wellnhofer, 1987)
  • 南方槌喙龍 Criorhynchus mesembrinus
    (Wellnhofer, 1987)
  • 南方鳥掌翼龍 Ornithocheirus mesembrinus
    (Wellnhofer, 1987)

發現與命名

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南方脊頜翼龍正模標本(BSP 1987 I 46)的外側(A1)、(A2)及前部(A3)視角

20世紀80年代,德國慕尼黑的巴伐利亞收藏古生物學與歷史地理學博物館(Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie)從巴西化石商人手中得到一個翼龍顱骨,其可能是從巴西塞阿拉州阿勒萊皮盆地(查帕達杜阿勒萊皮英語Chapada do Araripe)一處稱作桑塔納群英語Santana Group的地質單元中發現的。[3]彼得·韋爾恩霍費爾英語Peter Wellnhofer(Peter Wellnhofer)於1987年將其命名並描述為模式種南方脊頜翼龍(Tropeognathus mesembrinus)。屬名取自τρόπις/tropis(龍骨)及γνάθος/gnathos(顎)。種名取自通用希臘語mesembrinos(正午的,引申為「南方的」),指化石出土於南半球。[3]

正模標本BSP 1987 I 46發現於桑塔納群羅穆阿爾多組英語Romualdo Formation的一層中,地質年齡介於阿普第階最末期與阿爾布階最早期之間。除正模標本外,該化石遺址還發現了其它幾件翼龍標本,然而這些標本均被歸入古魔翼龍西阿翼龍等幾個屬。[4][5]正模標本包含一個帶有下頜的顱骨。安德烈·雅各·韋德梅傑爾(André Jacques Veldmeijer)於2002年歸入了第二件標本:SMNS 56994,由部分下頜骨組成。[6]2013年,巴西古生物學家亞歷山大·克爾納英語Alexander Kellner(Alexander Kellner)歸入了體型更大的第三件標本:MN 6594-1,為一具帶有顱骨的骨骼,包括除尾部及後肢外來自全身各部位的大量材料。[7]

自從1987年韋爾恩霍費爾命名南方脊頜翼龍後,其他研究者均傾向於將其歸入其它幾個屬,引發了大量分類爭議。[8]其於1989年被克爾納改為南方古魔翼龍(Anhanguera mesembrinus)、[9]於1998年被韋德梅傑爾改為南方槌喙龍Criorhynchus mesembrinus)、於2001年被麥可·斐斯奈克特(Michael Fastnacht)改為南方殘喙翼龍Coloborhynchus mesembrinus)。[10][11][7]後來大衛·安文(David Unwin)將脊頜翼龍材料歸入扁鼻鳥掌翼龍Ornithocheirus simus),使南方脊頜翼龍成為前者的次異名,並於2003年更名為南方鳥掌翼龍(Ornithocheirus mesembrinus)。[12][13]韋德梅傑爾於2006年支持脊頜翼龍與鳥掌翼龍是同一個屬,但反對扁鼻鳥掌翼龍(O. simus)而贊成扁喙鳥掌翼龍(O. compressirostris)成為鳥掌翼龍的模式種,後者由安文根據英國古生物學家雷金納德·沃爾特·霍利英語Reginald Walter Hooley(Reginald Walter Hooley)1914年的一項分析而命名為槍嘴翼龍[14][15]韋德梅傑爾因此使用了扁鼻槌喙龍(Criorhynchus simus)及南方槌喙龍(Criorhynchus mesembrinus)等名稱。[2]然而,泰莎·羅德里格斯(Taissa Rodrigues)與亞歷山大·克爾納於2013年得出結論,認為脊頜翼龍是有效屬且僅含模式種南方脊頜翼龍一個種。[7]

時間回到1987年,當時韋爾恩霍費爾已根據標本BSP 1987 I 47——一塊更粗壯的下頜骨命名了第二個種,稱作強壯脊頜翼龍(Tropeognathus robustus)。[3]然而,強壯脊頜翼龍於2013年被視為古魔翼龍的一個種並改名為強壯古魔翼龍(Anhanguera robustus)。[7]

描述

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體型

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南方脊頜翼龍體型比較
 
三隻飛翔的脊頜翼龍的復原圖英語Paleoart

已知脊頜翼龍翼展長達8.26公尺(27.1英尺)左右,這一點可從標本MN 6594-1的巨型尺寸中推斷出來。[1]脊頜翼龍最大翼展估計高達8.70公尺(28.5英尺),略高於該屬平均估計值,但遠大於其他近親如鳥掌翼龍及殘喙翼龍,後者翼展一般估計在4.5至6.1公尺(15至20英尺)之間。[7]出土的一個殘喙翼龍顱骨長度粗測為75公分(30英寸),據此得出的翼展估計為7公尺(23英尺),大於該屬平均估計值,但仍小於脊頜翼龍估計值。然而該標本被認為屬於其它屬,儘管在幾項研究中,一些古生物學家稱之為大頭殘喙翼龍(Coloborhynchus capito),而在1870年時英國古生物學家哈利·絲萊(Harry Govier Seeley)最初則稱之為大頭鳥掌翼龍(Ornithocheirus capito)。[16][17]

顱骨與頭冠

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脊頜翼龍顱骨化石重建,注意吻部突出的龍骨形冠飾
 
不同古魔翼龍科顱骨比較,注意脊頜翼龍(E和F)有發育良好的龍骨形頭冠

脊頜翼龍顱骨在其吻部及下頜底側生有凸起的獨特「龍骨狀」嵴飾,該嵴突出、發育良好且相對較大,尤其是在雄性中,但與鳥掌翼龍等其它近親相比較薄而非更厚。[2]上嵴從吻尖向後延伸至鼻眶前孔(fenestra nasoantorbitalis)即顱骨側面的較大開口。一隻額外的較小嵴自下頜骨聯合英語symphysis(「下巴」區域)向下突出。[14]一種與之類似的古魔翼龍科——古魔翼龍屬具有寬度逐漸變窄的頜骨,但在尖端擴張為寬闊的勺形玫瑰狀結構。吻尖與脊頜翼龍的區別在於形狀更窄。[18]頜骨可根據頭冠上的大量差異從近親中鑑別出來:與近親殘喙翼龍和鳥掌翼龍不同,上頜頭冠更大、更突出,因此顱骨會更寬。[1]

椎骨

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脊頜翼龍前五節背椎融合成聯合背椎英語notarium,五節骶椎融合成聯合骶椎英語synsacrum,其中第三及第四節具有龍骨。髂骨前刃強烈上彎形成狹窄結構。[1]

分類

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脊頜翼龍的(B)與鐵翼龍(A)及焚風翼龍(C)的比較,三者均處於冠面觀英語Dental radiography

韋爾恩霍費爾於1987年將脊頜翼龍歸入脊頜翼龍科英語Tropeognathidae[3]其它研究並未採用這一概念;幾名研究者將南方脊頜翼龍與古魔翼龍一起歸入古魔翼龍科,其它系統發育分析則將脊頜翼龍歸入鳥掌翼龍科作為其原始成員,這表明其與鳥掌翼龍的親緣關係近於古魔翼龍。後一概念主要為歐洲研究者採用,他們更傾向於將鳥掌翼龍科而非古魔翼龍科用作泛圍最廣的分類群。[13]安德列斯與邁爾斯2013年的拓撲將脊頜翼龍置於鳥掌翼龍科一處較鳥掌翼龍更原始的位置,該科本身則是處於泛圍更廣的鳥掌翼龍類英語Ornithocheirae演化支中。[19]然而,2019及20年的許多後期研究均發現脊頜翼龍隸屬古魔翼龍科,[20][21][22]其中較特殊的一項是由博里亞·霍爾加多(Borja Holgado)與羅德里格·佩加斯(Rodrigo Pêgas)於2020年所作,將脊頜翼龍更確切地歸入脊頜翼龍亞科作為焚風翼龍的姐妹群。[23]

流行文化

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《與恐龍同行》中的手偶,位於牛津博物館[24]

英國廣播公司(BBC)獲獎電視節目《與恐龍同行》有一整集的主題都是南方脊頜翼龍(其中將脊頜翼龍冠以近親鳥掌翼龍之名,並誤稱為南方鳥掌翼龍)。[14]該系列的配套書籍《與恐龍同行:自然史》(Walking with Dinosaurs: A Natural History)中聲稱巴西桑塔納群(書中稱為桑塔納組)的幾塊碩大骨頭碎片表明,南方鳥掌翼龍翼展可能長達將近12公尺(39英尺)、重100公斤(220英磅), 使之成為已知最大的翼龍之一。[25]然而,當時描述的南方鳥掌翼龍最大已確認標本翼展測為6公尺(20英尺)。[8]節目製作人用以證明龐大體型估計的標本於2012年被描述,在《與恐龍同行》製作期間,大衛·馬提爾與大衛·安文正在研究這些標本。遺骸最終描述中估計這個巨型標本的最大翼展為8.70公尺(28.5英尺)。安文表示,他不相信BBC使用的更高估計值是可能的,製片方貌似選擇了可能的最高估計值因為它更「壯觀」。[26]然而,2013年發現的標本MN 6594-V從完整程度上講是已知最大的翼龍個體。[1]

參見

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參考資料

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