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奧斯尼爾洛龍屬Othnielosaurus)意為「奧塞內爾蜥蜴」,是種鳥臀目恐龍,生存於晚侏儸紀的美國莫里遜組,年代約是1億5500萬年前到1億4800萬年前。奧斯尼爾洛龍經常被歸類於稜齒龍類,一群小型、二足、草食性雜食性的恐龍,但近年的研究對稜齒龍類是否為獨立的演化支提出質疑。

 
奧斯尼爾洛龍屬
化石時期: 侏儸紀晚期,155–148 Ma
伴侶奧斯尼爾洛龍的重建圖
伴侶奧斯尼爾洛龍的重建圖
科學分類
界: 動物界 Animalia
門: 脊索動物門 Chordata
綱: 蜥形綱 Sauropsida
超目: 恐龍總目 Dinosauria
目: 鳥臀目 Ornithischia
屬: 奧斯尼爾洛龍屬 Othnielosaurus
Galton, 2006
模式種
伴侶奧斯尼爾洛龍
Othnielosaurus consors

(Marsh, 1878)

奧斯尼爾洛龍原本是化石龍的一個種,部分化石則先後屬於侏儒龍奧斯尼爾龍Othniela)。這種混亂的狀態,導因於奧塞內爾·查利斯·馬什在19世紀後期的化石戰爭期間,建立了過多的物種。

敘述编辑

 
奧斯尼爾洛龍的化石,慕尼黑古生物學博物館

在早期的研究中,奧斯尼爾洛龍的化石分屬於不同的物種,其中大部分在1977年以前屬於奧斯尼爾龍(Othniela)。就目前為止,奧斯尼爾洛龍的化石包含兩個骨骸,但顱骨則所知有限[1]。如同其他稜齒龍類,奧斯尼爾洛龍是種小型二足動物,身長2公尺左右,體重約10公斤[2]。牠們的前肢短,後肢長,後肢有大型骨突,可供肌肉附著[3]。手掌短而寬,有五根手指。從模式標本的部份顱骨,以及另一個可能標本(名為「芭芭拉」)來判斷,奧斯尼爾洛龍的頭部很小。奧斯尼爾洛龍具有葉狀頰齒,前後側有小型鋸齒邊緣,前上頜骨牙齒的鋸齒邊緣則較小[4]。如同稜齒龍奇異龍小頭龍等稜齒龍類或禽龍類,奧斯尼爾洛龍的肋骨連接者薄的骨板。這些肋間骨板是由軟骨硬化而成[5]

分類编辑

奧斯尼爾洛龍的化石,原本屬於化石龍、侏儒龍、奧斯尼爾龍(Othniela),牠們通常被認為屬於鳥腳下目稜齒龍類;稜齒龍類是一群小型、敏捷的草食性恐龍,但牠們的定義卻很模糊[1][4][6]。在1990年,羅伯特·巴克(Robert Bakker)等人在同一份研究中,建立了新屬德林克龍,並將奧斯尼爾龍分為兩個種,雷克斯奧斯尼爾龍(O. rex)、伴侶奧斯尼爾龍(O. consors),並成立奧斯尼爾龍科(Othnieliidae),定位於比稜齒龍科更原始的位置[7]。近期的研究多認為稜齒龍科是個並系群[1][8][9],而所謂的「奧斯尼爾龍科」,被認為比稜齒龍科更為原始,但沒有發現新的德林克龍化石,所以德林克龍的地位有些爭議。

其他原始鳥腳類恐龍有時也被認為是奧斯尼爾龍,尤其是何信祿龍[9][10],何信祿龍曾被一些研究人員歸類於多齒奧斯尼爾龍(O. multidens[11]

新的研究也認為奧斯尼爾洛龍比其他稜齒龍類而原始,但仍屬於角足亞目鳥腳下目的範圍內[12][13]

歷史與分類學编辑

 
奧塞內爾·查利斯·馬什在1896年繪製的伴侶化石龍骨骼圖,現為奧斯尼爾洛龍

奧塞內爾·查利斯·馬什(Othniel Charles Marsh)在19世紀晚期的化石戰爭期間,建立了許多恐龍,其中屬於稜齒龍類的物種包含:敏捷侏儒龍雷克斯侏儒龍快速化石龍、伴侶化石龍、纖細化石龍。牠們的分類非常複雜,過去有許多研究試圖解決這個狀況。

在1877年,馬什建立了侏儒龍,當時包含兩個種,化石都來自科羅拉多州花園公園莫里遜組地層。第一個種是敏捷侏儒龍(N. agilis),化石包含:一個齒骨腸骨股骨脛骨、以及腓骨[14]。第二個種是雷克斯侏儒龍(N. rex),化石是一個完整股骨[4][15]。馬什認為這兩個種都是小型動物,體型接近狐狸[15]。他並將侏儒龍歸類於侏儒龍科(Nanosauridae)。

在第二年,馬什建立了化石龍,化石由塞繆爾·溫德爾·威利斯頓(Samuel Wendell Williston)發現於懷俄明州科莫崖。化石龍也包含兩個種:模式種是快速化石龍(L. celer),化石為11節脊椎[16];第二種是纖細化石龍(L. gracilis),體型較小,化石包含一節背椎、一節尾椎、尺骨。在1983年,彼得·加爾東(Peter Galton)發現這個標本應該包括13節背椎及8節尾椎,並部份後肢[16][17]

在1894年,馬什建立了伴侶化石龍(L. consors),化石是一個天然狀態的骨骸,以及部分其他個體的化石[18]。這個骨骸的只有部分顱骨,而脊椎只有椎體,意味該個體是成長中的。在1983年,加爾東發現這個骨架在重建時使用了石膏,或是被塗抹在表面[17]

很少科學家注意到上述物種,直到在70年代到80年代,加爾東重新檢驗稜齒龍類。在1973年,加爾東與詹姆斯·詹森(James A. Jensen)敘述了一個標本,該化石缺少頭部、手部、尾部,當時被歸類於雷克斯侏儒龍,而且可能在研究前受到損傷[19]。到了1977年,加爾東認為敏捷侏儒龍與雷克斯侏儒龍、新標本之間有極大差異,於是將雷克斯侏儒龍,獨立為雷克斯奧塞尼爾龍Othnielia rex[20]。這個1977年的研究,除了重要的橡樹龍分布於各大洲的研究以外,另外也將伴侶化石龍、纖細化石龍,歸類於雷克斯奧塞尼爾龍,並提出快速化石龍是個疑名[20]。而1990年新發現的德林克龍,一度被認為是奧塞尼爾龍的異名,使這個狀況更為複雜[7]

在2007年,加爾冬重新檢驗莫里遜組的鳥臀目化石,並認為雷克斯奧斯尼爾龍(O. rex)的股骨無法用來鑑定,而將在1973年發現的完整新標本歸類於伴侶化石龍。因為化石龍本身是根據無法鑑定的化石而命名,加爾東於是將伴侶化石龍,個別建立為新屬,伴侶奧斯尼爾洛龍Othnielosaurus consors)。奧斯尼爾龍並不是奧斯尼爾洛龍的異名,因為牠們的化石並不一樣;但大部分的原本化石已被重新劃分為奧斯尼爾洛龍,奧斯尼爾龍的可確定化石只剩下最初的股骨。

綜合以上,相關物種目前的狀態為:

  • 敏捷侏儒龍(N. agilis),可能是個基礎鳥腳類恐龍。
  • 雷克斯侏儒龍(N. rex),被建立為雷克斯奧斯尼爾龍(Othnielia rex),是種基礎鳥腳類恐龍。因化石過於稀少,狀態為疑名
  • 德林克龍(D. nisti),暫時是個有效屬。
  • 伴侶化石龍(L. consors),目前是伴侶奧斯尼爾洛龍(Othnielosaurus consors[4]
  • 快速化石龍(L. celer),狀態為疑名。
  • 纖細化石龍(L. gracilis),狀態為疑名[1]

古生態學與古生物學编辑

 
丹佛自然科技博物館的奧斯尼爾洛龍化石

莫里遜組發現的奧斯尼爾洛龍化石,都來自於第2到第5地層帶[21]。莫里遜組過去是個多樣化的動物群[2]。莫里遜組是認為是個半乾旱的氾濫平原,有明顯的雨季旱季[22]。當地的植被十分多樣化,有河邊的走廊林蕨類樹蕨針葉樹,以及疏林莽原[23]。莫里遜組所發現的植物化石有:綠藻真菌苔蘚木賊、蕨類、蘇鐵銀杏、與數科針葉樹動物化石則有:雙殼類蝸牛輻鰭魚類青蛙蠑螈烏龜喙頭蜥蜥蜴、陸生與水生鱷形超目動物、數種翼龍目、大量的恐龍、以及早期哺乳類

莫里遜組的恐龍包含:獸腳亞目角鼻龍異特龍嗜鳥龍蠻龍,蜥腳下目的迷惑龍腕龍圓頂龍梁龍鳥臀目彎龍橡樹龍劍龍。早期哺乳類則有:柱齒獸目多瘤齒獸目對齒獸目、以及三尖齒獸目[24]

奧斯尼爾洛龍被認為類似其他稜齒龍類,是種小型、敏捷的草食性動物[1]。但在1986年,巴克提出奧斯尼爾洛龍的近親,侏儒龍是雜食性動物[25]。巴克的意見得到一些非正式的支持[26],卻很少正式文獻支持這個說法。需要發現更完整的顱骨,才能了解這些動物是否為雜食性動物。

參考資料编辑

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外部連結编辑