尼亚萨龙属
尼亚萨龙属（学名：Nyasasaurus）是已灭绝爬行动物的一属，生存于三叠纪中期的非洲。尼亚萨龙的身长约2到3公尺。
尼亚萨龙属 化石时期：三叠纪中期,
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| 尼亚萨龙的体型示意图，黑色为第一个标本的位置，蓝色为第二个标本的位置 | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 亚纲： | 双孔亚纲 Diapsida |
| 下纲： | 主龙形下纲 Archosauromorpha |
| 演化支： | 主龙型类 Archosauriformes |
| 演化支： | 镶嵌踝类 Crurotarsi |
| 演化支： | 主龙类 Archosauria |
| 演化支： | 鸟跖类 Avemetatarsalia |
| 演化支： | 鸟颈类主龙 Ornithodira |
| 演化支： | 恐龙形态类 Dinosauromorpha |
| 演化支： | 恐龙型类 Dinosauriformes |
| 演化支： | 龙群类 Dracohors |
| 属： | †尼亚萨龙属 Nyasasaurus Nesbitt et al., 2012 |
| 模式种 | |
| 帕氏尼亚萨龙 Nyasasaurus parringtoni Nesbitt et al., 2012
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| 异名 | |
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?槽齿龙 Thecodontosaurus alophos | |
在1967年，艾伦·查理格（Alan J. Charig）的文章最早提到这个名字，但没有经过正式发表的程序，所以这个名字长期是无资格名称。属名是以东非的尼亚萨湖来命名的。直到2012年底，才经过正式的描述、命名，具有学术上的有效性。
尼亚萨龙最初被认为是原始的原蜥脚下目，但之后有争议，尼亚萨龙被归类于恐龙形类的早期物种。近年研究发现，尼亚萨龙可能属于恐龙总目。目前已知的生存年代最早恐龙，生存于约2亿3000万年前的阿根廷，相当于卡尼阶晚期。尼亚萨龙的生存年代则是安尼阶，比之前的化石纪录还早了1500万到1000万年。如果尼亚萨龙属于恐龙，将是目前已知的生存年代最早恐龙。
发现与命名历史 编辑
在1930年代，德属东非（现今的坦尚尼亚）南部的尼亚萨湖（现名马拉威湖）周围发现许多动物化石，包含犬齿兽类、二齿兽类、喙头龙类等，大部分化石的状态破碎不全，这个挖掘地点属于曼达组（Manda Formation）的Lifua段。在1956年，艾伦·查理格的博士论文重新研究这些化石，并将其中一个标本列名为“Specimen 50b”[1]。在1967年，艾伦·查理格的主龙类重新研究里，将这个标本标名为帕氏尼亚萨龙（N. parringtoni），属名意为尼亚萨湖蜥蜴，种名则是以化石发现者英国古生物学家Francis Rex Parrington为名[2]。但这个研究并没有详述尼亚萨龙的特征与相关分析，尼亚萨龙并没有学术上的有效性，只是个无资格名称。在1973年的其他研究，曾将尼亚萨龙错误拼为“Nyasaurus”[3]。直到2012年，斯特林·奈斯比（Sterling Nesbitt）等人发表尼亚萨龙的正式研究，这个学名才具有学术上的有效性。已逝的艾伦·查理格，则列为这份研究的共同作者之一[4]。
体征 编辑
正模标本（编号NHMUK R6856）是一个部分身体骨骼，包含一个右肱骨与六节脊椎，来自于单一个体，生前身长被估计约为2到3公尺。第二个标本（编号SAM-PK-K10654）包含五节脊椎。由于两个标本的背部脊椎形状几乎一致，因此最初被推测都是来自于同一个体。但是，这两个标本的类似脊椎特征，例如下椎弓突、下椎弓凹的形状，也可发现于其他三叠纪主龙类的脊椎，所以这两个标本的脊椎特征不算是自衍征，甚至无法将两个标本归类于相同物种。在2012年的详细研究，列出这两个标本的可能演化位置，以协助分析两个标本是否属于相同物种[4]。
根据尼亚萨龙的肱骨内部结构，血管呈放射性排列，停止成长线少，显示它们的生长速率快。早期恐龙的合踝龙也有类似的骨头结构，而其他恐龙的早期近亲没有发现这项类似特征，这显示尼亚萨龙较类似同时代的早期恐龙，而较不类似同时代的早期主龙类[4]。
分类与演化关系 编辑
由于尼亚萨龙的化石零碎不全，很难将它们准确地分类。目前只能确定尼亚萨龙属于主龙类，这个演化支包含现代鳄鱼、现代鸟类、恐龙、翼龙类、以及三叠纪的早期物种[4]。
在1986年，曾有研究人员提出尼亚萨龙是种原始的原蜥脚下目恐龙[5]。之后尼亚萨龙被归类于恐龙形类的早期物种。2012年底的详细研究，提出尼亚萨龙可能属于恐龙。由于尼亚萨龙的生存年代约2亿4300万年前，相当于安尼西阶晚期，这个时间比目前已知的最早期恐龙（例如艾雷拉龙）还早了1500万到1000万年，这将使得尼亚萨龙成为目前的已知最早恐龙[4][6]。尼亚萨龙的肱骨有长三角嵴（Deltopectoral crest），其顶部偏斜；颈椎延长，两侧往内部凹陷；具有三节荐椎，而非两节[4]。
尼亚萨龙有可能是早期恐龙，或是恐龙的早期近亲。根据近年其他研究，恐龙的姊妹分类单元为西里龙科，这是一群草食性恐龙形类动物，包含恐龙的数个最近亲。西里龙科的化石纪录可追溯到安尼西阶晚期的阿希利龙，化石也有被发现于非洲，这显示最早期的恐龙可能也在相同时代就出现了。研究人员推测，在最早期的西里龙科、恐龙之间，至少存在其他近亲物种，但还没有被发现[4]。
尼亚萨龙的正式命名者斯特林·奈斯比，曾长期研究三叠纪的爬行动物与恐龙。在2011到2012年，奈斯比研究这两个标本的可能演化位置。编号NHMUK R6856标本的演化位置，可能为恐龙的姊妹分类单元、鸟臀目的最原始物种、或者是兽脚亚目的原始物种。编号SAM-PK-K10654标本具有数个兽脚亚目的特征，例如颈椎上的深凹处，奈斯比将这个标本归类于兽脚亚目[4]。如果编号SAM-PK-K10654标本也属于尼亚萨龙，尼亚萨龙的演化位置很可能落在恐龙的范围内。
| 主龙类 |
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参考资料 编辑
- ^ Charig, A.J., 1956, New Triassic archosaurs from Tanganyika, including Mandasuchus and Teleocrater. Dissertation, Cambridge University
- ^ Charig, A. J. (1967). "Archosauria," in The Fossil Record: A Symposium with Documentation, Geological Society of London pp 708–718
- ^ White T.E., 1973, "Catalogue of the genera of dinosaurs", Annals of the Carnegie Museum 44: 117–155
- ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 4.4 4.5 4.6 4.7 4.8 Nesbitt, S. J.; Barrett, P. M.; Werning, S.; Sidor, C. A.; Charig, A. J. (2013). doi:10.1098/rsbl.2012.0949
- ^ Ginsburg, L., 1986, "Régressions marines et extinction des Dinosaures", Les Dinosaures de la Chine à la France, Colloque International de Paléontologie, Toulouse, France, 2-6 Septembre 1985; Muséum d'Histoire Naturelle de Toulouse, Toulouse pp 141-149
- ^ New contender for oldest dinosaur. 4 December 2012 [4 December 2012]. （原始内容存档于2013-01-15）.
- Lambert, David (1994). The Encyclopedia of Dinosaurs. Bloomsbury Books p 80.
外部链接 编辑
- （英文）发现最古老的恐龙 （页面存档备份，存于互联网档案馆） Discovery.com
- （英文）尼亚萨龙的早期相关讨论 （页面存档备份，存于互联网档案馆） the Dinosaur Mailing List
- （英文）从零碎化石中发现最古老的恐龙 （页面存档备份，存于互联网档案馆） - The Economist