暴龙超科
暴龙超科(学名:Tyrannosauroidea)是肉食性恐龙的一个超科或演化支,属于兽脚亚目的虚骨龙类,并包含暴龙科与其更原始的近亲。暴龙超科最初出现于侏罗纪的劳亚大陆。到了白垩纪,它们已经成为北半球的大型优势掠食动物,暴龙则是当中最大型的物种。暴龙超科的化石已发现于西欧、北美洲、中亚以及东亚等地,可能还有澳大利亚。
暴龙超科![]() | |
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华丽羽王龙的骨架模型 | |
科学分类 ![]() | |
界: | 动物界 Animalia |
门: | 脊索动物门 Chordata |
纲: | 蜥形纲 Sauropsida |
总目: | 恐龙总目 Dinosauria |
目: | 蜥臀目 Saurischia |
亚目: | 兽脚亚目 Theropoda |
演化支: | 新兽脚类 Neotheropoda |
演化支: | 鸟吻类 Averostra |
演化支: | 坚尾龙类 Tetanurae |
演化支: | 俄里翁龙类 Orionides |
演化支: | 鸟兽脚类 Avetheropoda |
演化支: | 虚骨龙类 Coelurosauria |
演化支: | 暴盗龙类 Tyrannoraptora |
总科: | †暴龙总科 Tyrannosauroidea Osborn, 1906 (vide Walker, 1964) |
模式种 | |
†暴龙 Tyrannosaurus rex Osborn, 1905
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演化支 | |
异名 | |
虚骨龙超科 Coeluroidea Marsh, 1881 |
如同大部分的兽脚类恐龙,暴龙超科是群二足、肉食性恐龙,并具有许多的共有衍征,尤其是头颅骨与骨盆。在暴龙超科刚出现时,它们是群前肢细长,拥有三根手指的小型掠食动物。晚白垩纪物种的体型更为庞大,有数种则成为有史以来陆地上最大型的掠食动物;大部分后期物种的前肢很小,并具有两指。帝龙是种早期的暴龙超科动物,出土于中国,已发现具有原始羽毛,其他暴龙超科也可能具有羽毛。许多暴龙超科的头部具有骨质冠,形状与尺寸变化很大,可能具有视觉辨识功能。
叙述
编辑1.始暴龙 2.雄关龙 3.哈卡斯龙 4.帝龙 5.冠龙 6.暴蜥伏龙 7.祖母暴龙
暴龙超科的体型差异很大,随者年代越晚,体型逐渐增大。早期的暴龙超科是群小型的动物[2]。帝龙的一个完全成长标本,身长为1.6公尺[3],而完全成长的冠龙身长为3公尺[4]。日本兵库县发现的一颗牙齿,年代属于下白垩纪,约1亿4000万到1亿3600万年前,似乎来自于身长约5公尺的原始暴龙类[5]。始暴龙的一个未成年化石则身长超过4公尺[6],而阿巴拉契亚龙的一个接近成年化石,身长超过6公尺[2],显示这两个属可成长至更大的体型。晚白垩纪暴龙科的体型范围变得更大,从8-9公尺长的艾伯塔龙与蛇发女怪龙,到身长超过12公尺、体重超过6400公斤的暴龙[2]。在2010年的暴龙超科重新研究,发现在它们的演化历程中,前8000万年的体型为小至中型;但在最后2000万年,暴龙类的体型迅速成长,成为该时期的最大型陆地掠食动物之一[7][8]。
早期暴龙超科动物的头颅骨较长、低矮、轻型,类似其他的虚骨龙类,而晚期物种的头颅骨较高、大型。尽管头颅骨有者外型上的差异,但所有暴龙超科具有特定的头部特征。前上颌骨非常高,口鼻部前端呈钝状,这是与阿贝力龙科平行演化的特征。鼻骨互相愈合者,并往上稍微拱起,形成头部上侧表面的隆起。前上颌骨的牙齿小于与其他部位的牙齿、形状也不同、横剖面为D形。除了原始的冠龙,暴龙超科下颌的上隅骨有个明显的棱脊,从颌部关节下方往两旁隆起[2][3][4]。
如同大部分其他的兽脚类恐龙,暴龙超科具有S形弯曲的颈部、长尾巴。早期的物种具有长前肢,冠龙的前肢长度约是后肢的60%;早期物种具有3根手指,是典型的虚骨龙类特征[4]。早白垩纪的始暴龙仍保有长前肢[6],但不清楚阿巴拉契亚龙是否也具有长前肢[9]。更衍化的暴龙科,前肢大幅地缩小,最极端的例子为蒙古的特暴龙,它们的肱骨只有股骨的1/4长度[2]。前肢的第三指也随者时间而逐渐缩小。原始的冠龙的第三指并未缩小[4],但帝龙的第三指已经明显地较其他两指细[3]。始暴龙仍保有三根具有功能的手指[6],而暴龙科动物只有两指,不过已在某些标本上发现了退化的第三指遗迹[10]。如同大部分的虚骨龙类,它们的第二指是最长的一根,无论第三指是否存在。
暴龙超科的骨盆特征包含:肠骨尾端前上侧有个凹处、肠骨外侧有个锐利的垂直棱脊,从臀窝处往下延伸、耻骨尾端巨大,占了耻骨把柄部的过半长度[2]。所有的暴龙超科都具有这些特征,包含原始的冠龙[4]与帝龙[3]。祖母暴龙与史托龙的耻骨没有被发现,但两者的肠骨都符合暴龙超科的特征[11]。
如同大部分兽脚类恐龙,所有暴龙超科的后肢具有四个脚趾,而第一趾没有接触地面。暴龙超科的后肢与身体比例,大于几乎所有其他的兽脚类恐龙;它们的后肢具有一些善奔动物的特征,包含修长的胫骨与跖骨[2]。最大型的成年暴龙依然保有类似的腿部比例[12],但暴龙可能无法奔跑[13]。暴龙科的第二、第四跖骨夹住第三跖骨,形成夹跖型态[2]。阿巴拉契亚龙也具有夹跖型态脚踝[9],但始暴龙则不确定是否也有夹跖型态脚踝[14]。似鸟龙科、伤齿龙科、近颌龙科也具有夹跖型态脚踝[15],而暴龙超科的原始成员则无此特征,例如帝龙,显示这为平行演化的结果[3]。
分类与定义
编辑暴龙是由亨利·费尔费尔德·奥斯本(Henry Fairfield Osborn)在1905年首次提出,他同时提出了暴龙科[16]。而暴龙超科是在1964年首次出现于英国古生物学家艾力克·沃克(Alick Walker)的论文中[17]。在古希腊文中,τυραννος/tyrannos意为暴君,σαυρος/sauros意为蜥蜴;而字尾-oidea衍化自古希腊文的ειδος/eidos,意为“形状”,通常用于动物界的超科名称上[18]。
科学家们通常将暴龙超科包含暴龙科与其最近亲[17][19]。但随者种系发生学应用在古脊椎动物上,暴龙超科已有数个更明确的定义。在1998年,保罗·塞里诺(Paul Sereno)首次将暴龙超科作出亲缘分支分类法的定义:跟暴龙具有更接近的共同祖先,而与新鸟亚纲具有更遥远的共同祖先,这些物种所构成的基群演化支[20]。在2004年,汤玛斯荷兹(Thomas Holtz)提出一个较为狭窄的定义:亲缘关系接近于暴龙,而离恐爪龙、似鸟龙、或是异特龙较远的所有物种[2]。在2005年,塞里诺提出了一个新的定义:亲缘关系接近于暴龙,而离似鸟龙、伶盗龙、以及伤齿龙较远的所有物种[21]。在2010年的暴龙超科重新研究,引用塞里诺的定义[7]。
各属列表
编辑- †暴龙超科 Tynnosauroidea
- ?†帕氏长臂猎龙 Tanycolagreus topwilsoni
- †原角鼻龙科 Proceratosauridae[22]
- †泛暴龙类 Pantyrannosauria
- 分类未定属
- †奥氏小掠龙 Bagaraatan ostromi
- †破碎金刚口龙 Chingkankousaurus fragilis[23]
- †反常屿峡龙 Labocania anomala
- †隐匿髂鳄龙 Iliosuchus incognitus
- †恐惧两凿齿龙 Diplotomodon horrificus [24]
- †长足硕猎龙 Teihivenator macropus
( =伤龙 Dryptosaurus macropus) - †伤龙 Dryptosaurus falculus
- †伤龙 Dryptosaurus hazenianus
- †奇异后弯齿龙 Aublysodon mirandus
- †后弯齿龙的未分类标本 Aublysodon sp.
- †恐怖恐齿龙 Deinodon horridus
- †恐齿龙的未分类标本 Deinodon sp.
- ?†大盗龙类 Megaraptora
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/zh/timeline/1v6c2n8x2u5wcoznxd9d5i1ofg2w9qo.png)
基础暴龙超科的演化树
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种系发生学
编辑虽然古生物学家很早就以承认暴龙科的存在,但暴龙科的起源仍有很多争论。在20世纪的大部分时间,暴龙科普遍被归类于肉食龙下目,该下目包含了几乎所有的大型兽脚类恐龙[26][27]。肉食龙下目的异特龙科常被认为是暴龙科的祖先[19][28]。在90年代早期,亲缘分支分类法研究将暴龙科改列入虚骨龙类[15][29],这个理论早在20年代便有人提出,在90年代再度被提起[30][31]。现在,暴龙科普遍被认为是种大型虚骨龙类[2][4][32][33][34][35][36]。
在1994年,霍尔兹根据相同的踝部构造,例如第二、第四跖骨在跗骨处接触,把第三跖骨夹住,将暴龙超科、单足龙科、似鸟龙下目、以及伤齿龙科,合称为夹跖龙类,是虚骨龙类的一个演化支[15]。然而,基础暴龙超科并没有夹跖型态的脚踝,例如帝龙,显示这个特征是平行演化而成的[3]。夹跖龙类已遭拆散,大部分古生物学家不再使用这名词,而暴龙超科被认为是群基础虚骨龙类,不属于手盗龙形类[2][34][36]。一个近年的研究提出虚骨龙科是暴龙超科的姐妹分类单元,虚骨龙科包含虚骨龙与长臂猎龙(Tanycolagreus),生存于晚侏㑩纪的北美洲[32]。
以具有完整的化石而言,目前最基础的暴龙超科是冠龙[4]。其他的早期物种还有史托龙、祖母暴龙,两者的化石较不完整[11]。更著名的帝龙,被认为较冠龙、史托龙为衍化[3][4]。伤龙过去难以分类,但数个近年的研究将它列为基础暴龙超科,与暴龙科的关系较始暴龙、阿巴拉契亚龙为远[2][9][37]。独龙出土于蒙古,较不著名,已确定是种暴龙超科,但它的演化位置仍不确定[2]。其他被不同科学家认为可能是暴龙超科的物种,包括:小掠龙、屿峡龙、以及被错误归类于吉兰泰龙的毛儿图吉兰泰龙(C. maortuensis)[2]。发现于泰国早白垩纪地层的暹罗暴龙,最初被认为是种早期暴龙科[38],但现在普遍被认为属于肉食龙下目[34][39]。髂鳄龙的肠骨有个垂直棱脊,类似暴龙超科,可能是该超科的最早物种,但没有足够的化石可供确认[11][39]。一个研究指出,某些美颌龙科的属,可能其实是基础暴龙超科动物[40]。
分布
编辑已知最早的暴龙超科动物出现在晚侏㑩纪,包含:中国西北部的冠龙[4]、美国西部的史托龙、以及葡萄牙的祖母暴龙。有些目前归类于史托龙的化石,可能属于祖母暴龙,这是因为该时期的北美洲与葡萄牙具有类似的动物群。髂鳄龙生存于中侏㑩纪巴通阶的英格兰,如果髂鳄龙属于暴龙超科,它将是该超科最早的成员,也意味暴龙超科的起源为欧洲[11]。
早白垩纪的暴龙超科化石发现于北方各大陆。英格兰的始暴龙[6]与中国西北部的帝龙[3]是这个时期唯二的暴龙超科物种,不过在犹他州雪松山组[41]与日本的手取群发现了一些暴龙超科的前上颌骨牙齿,年代为早白垩纪[42]。
到了中白垩纪,欧洲已没有暴龙超科的化石,显示它们已在这地区灭绝[2]。北美洲的达科他组[41],与哈萨克斯坦、塔吉克斯坦、乌兹别克斯坦[43]的中白垩纪地层,都发现了暴龙超科的牙齿,以及可能的身体化石。年代最早且明确属于暴龙科的化石,出土于北美洲与亚洲,年代为晚白垩纪的坎潘阶。目前有两个已承认亚科,艾伯塔龙亚科仅发现于北美洲,而暴龙亚科则分布于北美洲与亚洲[2]。阿拉斯加州曾发现过暴龙科的化石,该地过去可能是个陆桥,使两大陆的动物可以散布[44]。非暴龙科的暴龙超科动物,例如独龙,可能还有小掠龙,与暴龙科共同生存于亚洲,但已在北美洲灭绝[2]。在中白垩纪,北美洲东部被西部内陆海道所隔离开来。北美洲东部没有发现过暴龙科化石,意味者暴龙科是在西部内陆海道产生后才演化出现;而基础暴龙超科则在东部存活下来,例如伤龙与阿巴拉契亚龙,直到白垩纪末期[9]。
近年在澳洲维多利亚州恐龙湾发现一个部分耻骨(编号NMV P186069),形状类似暴龙超科的耻骨,地质年代约为白垩纪早期的阿普第阶。如果这个化石属于基础暴龙超科动物,代表暴龙超科的地理分布不仅限于北半球,而扩及于南半球的澳洲[45]。
古生物学
编辑羽毛
编辑中国辽宁省的早白垩纪地层义县组,与邻近的地层,已发现过许多虚骨龙类化石,保有长条纤维结构[46]。这些纤维物通常被认为是原始羽毛,与有羽毛恐龙与鸟类的有分叉羽毛有相似处[47][48],但也有其他的假设存在者[49]。在2004年,一个帝龙的化石发现了原始羽毛,这是第一个发现的暴龙超科羽毛痕迹。帝龙的原始羽毛具有分叉,类似现代鸟类的绒羽,但并非正羽,可能具有隔离体温的功能[3]。在2012年命名的羽暴龙,三个化石都发现于中国义县组,身体大部分覆盖羽毛痕迹,属于暴龙超科,是目前已知体型最大的有羽毛恐龙。由于这三个标本不是完全成年个体,显示它们可以生长至更大体型[50]。
在基础暴龙超科化石发现原始羽毛并不意外,因为其他的虚骨龙类也有这个特征,例如:原始物种中华龙鸟[47]、以及其他更衍化的物种[46]。不过,从少见的大型暴龙科的皮肤痕迹看来,它们覆盖者鳞片,缺乏羽毛[51]。有可能皮肤痕迹没有保存下的区域,仍覆盖者原始羽毛,例如腿部、尾巴。另一种可能则是,大型暴龙科会在成长过程中失去羽毛,类似大型现代哺乳类会失去毛发,例如大象。这些动物的身体表面积/体积比例低,会使热量传送降低,因此需要覆盖物以隔绝热量[3]。
冠饰
编辑许多兽脚亚目恐龙的头顶具有骨质冠饰,例如原角鼻龙与单脊龙,许多暴龙超科也拥有这个特征。冠龙具有其中最复杂的头冠,它们的鼻骨支撑一个大型冠饰,沿者头颅骨中央直到后侧。冠龙的头冠上有数个大型洞孔,可减轻重量[4]。帝龙的头顶也有头冠,较低矮、不明显,由鼻骨与泪骨支撑者,沿者头颅骨的两侧平行排列,在鼻孔后方往内弯曲,连接在一起,形成Y字形[3]。暴龙科的愈合鼻骨通常表面不平。发现于蒙古的分支龙可能属于暴龙科,鼻骨上有一排明显的低矮骨质瘤,共五个;阿巴拉契亚龙的头顶也有一排类似的骨质瘤,较为低矮,另外惧龙、艾伯塔龙、与特暴龙的某些标本也有类似的骨质瘤[9]。艾伯塔龙、蛇发女怪龙、惧龙的眼睛前方,泪骨之上,具有明显的眉角。特暴龙与暴龙也具有类似的隆起,但位置在眼睛后方,由眶后骨构成[2]。
这些头部装饰物可能有展示物的功能,可能用来辨认物种或求偶[2]。冠龙是一个“不利条件原理” (页面存档备份,存于互联网档案馆)(或称“缺陷原则”)的例子,以掠食者而言,它们的大型、易碎头冠,可能是猎食时的累赘。如果一只具有易碎头冠的动物身体健康,而且能够成功猎食,这显示该动物优于其他有较小头冠的个体。冠龙的头冠可能演化自性选择,尽管猎食时造成麻烦,但偏重求偶上的功能,这点类似雄性孔雀的笨重尾巴,或是爱尔兰麋鹿的大型鹿角[4]。
繁衍
编辑在2001年的科学文献里,曾提到发现暴龙类的刚孵化化石[52]。
参考资料
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外部链接
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