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托莫特殼類

一類史前無脊椎動物

托莫特殼類（學名：Tommotiids）是在寒武紀紐芬蘭世出現的一類海洋底棲小殼動物，隸屬於觸手冠動物（由苔蘚動物門、腕足動物門和帚蟲動物門構成的支系）[4][5]。大多數托莫特殼類生存於寒武紀初期，少數繁衍至寒武世中期，再往後則無可靠的報道[6]。牠們的化石最早發現於西伯利亞地台的寒武紀托莫特階（英文：Tommotian；亦即寒武紀第二期），後在斯堪的納維亞半島、澳大利亞、中亞、蒙古和中國等地也有發現[6][7]。由於長久以來未發現完整鉸合的骨片系化石，托莫特殼類一直被視作分類位置不明的疑難類群，後隨着越來越多骨片系化石的發現，牠們被認為與腕足動物關係親近，可為研究腕足動物的起源和早期演化提供證據[7]。

托莫特殼類
科學分類 編輯
界： 動物界 Animalia
演化支： 螺旋動物 Spiralia
總門： 冠輪動物總門 Lophotrochozoa
演化支： 觸手冠動物 Lophophorata
目： †托莫特殼目 "Tommotiida"
Missarzhevsky, 1970[3]
科

托莫特殼類形態多樣，有塔狀、帽狀和鞍狀等[7]。大多數托莫特殼類礦化後生成磷酸鈣而非碳酸鈣[8]，但也有部分硅化的例子表明某些種類含有碳酸鹽或碳質骨片[9]。在托莫特殼類的成員中，Micrina與神父殼屬（Paterimitra）的幼體具有兩片外殼，該性狀使二者被分別歸入腕足動物門下舌形貝型亞門和小嘴貝型亞門的幹群，同時表明腕足動物的殼是一種幼年性狀的遺留[10]。

在很長的歷史時期內，學界對托莫特殼類的了解僅來自於牠們脫落的殼，未曾發現任何完整的個體。直到2008年，學界才首次發現身體組織保存完整的托莫特殼類，系Eccentrotheca（英語：Eccentrotheca）屬內成員，牠們被復原成一類由螺旋形重疊板片組成、營底棲固着生活的管狀動物[5][9]；一年後發現的神父殼屬成員的鉸合構造，顯示出一種與之近似的形態和生活方式，許多托莫特殼類可能因此需要被重新描述為固着管狀動物[11]。這些發現也為腕足動物的起源提供了新的假說，即牠們由某一支托莫特殼類通過減省身體構造演化而來，直到最後僅剩下兩片外殼；這與早前的「收縮起源說」形成了對照，該假說認為某種類似哈氏蟲類（英語：Halkieriid）的動物通過蜷縮身體，造成前後兩片外殼連接收攏，最終演化為腕足動物[12][5]。

下級分類 編輯

托莫特殼類現有五個科為學界所承認：[13]

此外，托莫特殼類的以下各屬被認為與現生腕足動物或帚蟲動物密切相關：

屬名 與腕足動物和帚蟲動物的關係[1]
Kulparina 神父貝綱（Paterinata）的幹群成員
神父殼屬 Paterimitra 神父貝綱的幹群成員
Askepasma 神父貝綱的幹群（或冠群？）成員
唐努烏拉殼屬 Tannuolina 舌形貝型亞門（Linguliformea）的幹群成員
Micrina 舌形貝型亞門的幹群成員
Mickwitzia 舌形貝型亞門的幹群（或冠群？）成員
Camenella 腕足-帚蟲動物分支（Brachiopoda＋Phoronida）的幹群成員
Dailyatia 腕足-帚蟲動物分支的幹群成員
拉氏螺屬 Lapworthella 腕足-帚蟲動物分支的幹群成員
Eccentrotheca 帚蟲動物（或腕足動物？）的幹群成員
舞鳳殼屬 Wufengella 觸手冠動物的共同祖先

參考文獻 編輯

  1. ^ 1.0 1.1 Skovsted C.B.; Brock, G.A.; Topper, T.P.; Paterson, J.R.; Holmer, L.E. Scleritome construction, biofacies, biostratigraphy and systematics of the tommotiid Eccentrotheca helenia sp. nov. from the Early Cambrian of South Australia. Palaeontology（英語：Palaeontology）. 2011, 54 (2): 253–286. doi:10.1111/j.1475-4983.2010.01031.x  . 
  2. ^ Bassett-Butt, Lewis; Skovsted, Christian. Discovery of the youngest known tommotiid from the middle Cambrian (Drumian) Nelson Limestone of Antarctica. DiVA. 2015 [2022-01-15]. （原始內容存檔於2023-04-05）. 
  3. ^ Missarzhevsky, V. New generic name Tommotia, nom. nov. Paleontological Journal（英語：Paleontological Journal）. 1970, 1970 (2): 100. 
  4. ^ Holmer, L.E.; Skovsted, C.B.; Brock, G.A.; Valentine, J.L.; Paterson, J.R. The Early Cambrian tommotiid Micrina, a sessile bivalved stem group brachiopod. Biology Letters. 2008, 4 (6): 724–728. PMC 2614141  . PMID 18577500. doi:10.1098/rsbl.2008.0277  . 
  5. ^ 5.0 5.1 5.2 Skovsted, C.B.; Brock, G.A.; Paterson, J.R.; Holmer, L.E.; Budd, G.E. The scleritome of Eccentrotheca from the Lower Cambrian of South Australia: Lophophorate affinities and implications for tommotiid phylogeny. Geology（英語：Geology (journal)）. 2008, 36 (2): 171–174. Bibcode:2008Geo....36..171S. doi:10.1130/G24385A.1. 
  6. ^ 6.0 6.1 袁克興; 章森桂. 托莫特壳类 (Tommotiid) 在我国的发现 (PDF). 古生物學報. 1983, 22 (1): 31–41 [2021-10-04]. doi:10.19800/j.cnki.aps.1983.01.004. 原始內容存檔於2016-03-04. （簡體中文）
  7. ^ 7.0 7.1 7.2 华北地台下寒武统地层首次发现托莫特壳类化石. 中國科學院南京地質古生物研究所. 2018-12-04 [2022-01-15]. （原始內容存檔於2020-05-24）. （簡體中文）
  8. ^ Bengtson, S. Early skeletal fossils. Lipps, J.H.; Waggoner, B.M. (編). Neoproterozoic-Cambrian Biological Revolutions (PDF). The Paleontological Society Papers 10. 2004: 67–78 [2022-01-15]. doi:10.1017/S1089332600002345. 原始內容存檔於2008-10-03. 
  9. ^ 9.0 9.1 Skovsted, C.B. A silicified tommotiid from the lower Cambrian of Greenland (PDF). Bulletin of Geosciences（英語：Bulletin of Geosciences）. 2016, 91 (3): 553–559 [2022-01-15]. doi:10.3140/bull.geosci.1609  . （原始內容存檔 (PDF)於2022-05-03）. 
  10. ^ Holmer, L.E.; Skovsted, C.B.; Larsson, C.; Brock, G.A.; Zhang, Z. First record of a bivalved larval shell in Early Cambrian tommotiids and its phylogenetic significance. Palaeontology（英語：Palaeontology）. 2011, 54 (2): 235–239. doi:10.1111/j.1475-4983.2010.01030.x  . 
  11. ^ Skovsted, C.B.; Holmer, L.E.; Larsson, C.M.; Högström, A.E.; Brock, G.A.; Topper, T.P.; Balthasar, U.; Stolk, S.P.; Paterson, J.R. The scleritome of Paterimitra: an Early Cambrian stem group brachiopod from South Australia. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2009, 276 (1662): 1651–1656. PMC 2660981  . PMID 19203919. doi:10.1098/rspb.2008.1655. 
  12. ^ Conway Morris, S.; Peel, J.S. Articulated halkieriids from the Lower Cambrian of North Greenland and their role in early protostome evolution. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences（英語：Philosophical Transactions of the Royal Society B）. 1995, 347 (1321): 305–358. Bibcode:1995RSPTB.347..305C. JSTOR 55950. doi:10.1098/rstb.1995.0029. 
  13. ^ Devaere, L.; Clausen, S.; Monceret, É.; Vizcaïno, D.; Vachard, D.; Genge, M. The tommotiid Kelanella and associated fauna from the early Cambrian of southern Montagne Noire (France): Implications for camenellan phylogeny. Palaeontology（英語：Palaeontology）. 2014, 57 (5): 979–1002. doi:10.1111/pala.12098. 
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