轉運核糖核酸

轉運核糖核酸Transfer RNA),又稱傳送核糖核酸轉移核糖核酸,通常簡稱為tRNA,是一種由76-90個核苷酸所組成的RNA[1],其3'端可以在氨酰-tRNA合成酶催化之下,接附特定種類的氨基酸轉譯的過程中,tRNA可藉由自身的反密碼子識別mRNA上的密碼子,將該密碼子對應的氨基酸轉運至核糖體合成中的多肽鏈上。每個tRNA分子理論上只能與一種氨基酸接附,但是遺傳密碼有簡併性(degeneracy),使得有多於一個以上的tRNA可以跟一種氨基酸接附。

tRNA
tRNA的結構,其中黃色為3'端的CCA,紫色為接納莖(acceptor stem),橘色為可變環(variable loop),紅色為D環(D arm),藍色為反密碼子環(Anticodon arm),綠色為T環(T arm),
識別符
代號 tRNA
Rfam RF00005
其他數據
RNA類型 tRNA

研究歷史

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在tRNA被發現以前,佛朗西斯·克里克就假設有種可以將RNA訊息轉換成蛋白質訊息的適配分子存在。1960年代早期,亞歷山大·里奇唐納德·卡斯帕爾英語Donald Caspar等生物學家開始研究tRNA的結構[2],1965年,羅伯特·W·霍利首次分離了tRNA,並闡明了其序列與大致的結構[3],他因此貢獻而獲得1968年的諾貝爾生理學或醫學獎。tRNA最早由羅伯特·M·博克(Robert M. Bock)成功結晶[4],之後陸續有人提出tRNA苜蓿葉狀的二級結構[5],此結構於1973年由金成鎬英語Kim Sung-Hou亞歷山大·里奇X射線繞射分析證實[6]。另一個由阿龍·克盧格領導英國團隊,在同一年發布同樣的射線晶體學的發現。

tRNA的發現

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1955年Zamecnik認為標記的ATP可能參與RNA的生物合成。於是他將14C標記的ATP與微粒體(Microsome)和細胞抽提液的可溶性部分一起保溫後,發現RNA居然也被標記了。他有點懷疑。可是,當他將14C標記的氨基酸與微粒體和可溶性部分在同樣條件下保溫後,他驚奇地發現,與RNA合成無關的14C氨基酸也標記了RNA,而且更意想不到的是14C標記的RNA不是核糖體的大分子RNA,而是可溶性部分中的小分子RNA。進一步,僅將可溶性部分與14C標記的氨基酸和ATP一起保溫,則這種14C標記的氨基酸仍能與其中的小分子RNA結合。因此,這種可溶性部分中的小分子RNA被稱為稱sRNA(soluble RNA)。1956年Watson曾訪問Zamecnik實驗室,並對他們說,1955年Crick已經提出過「適配子」的設想。後來,這種 sRNA被命名為tRNA。

tRNA的結構

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來自酵母轉運核糖核酸苯丙氨酸次級三葉草結構
 
tRNA的結構

tRNA為74~95個鹼基的小片段RNA鏈,會折疊成苜蓿葉狀的核酸二級結構,呈三葉草形,它由氨基酸臂、二氫尿嘧啶環、反密碼環、額外環和TΨC環五部分組成。

tRNA有一級結構(5'到3'的核苷酸方向),二級結構(通常顯示為三葉草結構)和三級結構(所有的tRNA具有類似L-形的三維結構,允許它們與核糖體的P、A位點結合)。

特色

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  1. 5'端磷酸
  2. 受體臂(accept stem,也被稱作amino acid stem)是一個7個鹼基長的臂,其中包含5'端,與有3'端羥基OH,能結合胺基酸於其上)的3'端。受體臂有可能含有非Watson-Crick所發現的鹼基對。
  3. CCA尾(CCA tail)是tRNA分子3'端的CCA序列,在翻譯時,幫助酶識別tRNA。
  4. D臂(D arm)是在一個環(D loop)的端部4個鹼基的臂,通常含有二氫尿嘧啶(dihydrouridine)。
  5. 反密碼子臂(anticodon arm)有5個鹼基,包括反密碼子(anticodon)。每一tRNA包括一個特異的三聯反密碼子序列,能夠與氨基酸的一個或者多個密碼子匹配。例如賴氨酸(lysine)的密碼子之一是AAA,相應的tRNA的反密碼子可能是UUU(一些反密碼子可以與多於一個的密碼子匹配被稱為「擺動」)。
  6. T臂(T arm)是5個鹼基的莖,包括序列TψC。
  7. 修飾鹼基(Modified bases)是tRNA中的一些不常見的鹼基,如腺嘌呤、鳥嘌呤、胞嘧啶和尿嘧啶的修飾形式。

氨酰化

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氨酰化(Aminoacylation)是添加一個氨酰基團到化合物的過程。

氨酰tRNA合成酶(aminoacyl tRNA synthetase)的作用下,tRNA與特異的氨基酸進行氨酰化反應(aminoacylated)。對於一種氨基酸而言,儘管可能有多種 tRNA和多種反密碼子,但是通常只有一種氨酰tRNA合成酶。合成酶對合適的tRNA的識別不僅僅是反密碼子,受體臂也起了顯著的作用[7]

反應:

  1. 氨基酸 + ATP →氨基酰- AMP + PPi
  2. 氨基酰-AMP + tRNA →氨基酰 - tRNA + AMP

某些生物可能缺少一種或多種氨酰基tRNA合成酶。 這導致通過化學相關的氨基酸被氨酰化的tRNA,並且通過使用一種或多種酶,tRNA被修飾為正確的被氨酰化。

參閱

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參考資料

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  1. ^ Sharp, Stephen J; Schaack, Jerome; Cooley, Lynn; Burke, Deborah J; Soll, Dieter. Structure and Transcription of Eukaryotic tRNA Genes. CRC Critical Reviews in Biochemistry. 1985, 19 (2): 107–144. PMID 3905254. doi:10.3109/10409238509082541. 
  2. ^ Brian F.C. Clark. The crystal structure of tRNA (PDF). J. Biosci. October 2006, 31 (4): 453–7 [2018-09-27]. PMID 17206065. doi:10.1007/BF02705184. (原始內容存檔 (PDF)於2011-01-01). 
  3. ^ HOLLEY RW; APGAR J; EVERETT GA; et al. STRUCTURE OF A RIBONUCLEIC ACID. Science. March 1965, 147 (3664): 1462–5 [2010-09-03]. Bibcode:1965Sci...147.1462H. PMID 14263761. doi:10.1126/science.147.3664.1462. (原始內容存檔於2019-09-25). 
  4. ^ Obituary. The New York Times. 1991-07-04. (原始內容存檔於2021-04-30). 
  5. ^ The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1968. Nobel Foundation. [2007-07-28]. (原始內容存檔於2007-07-06). 
  6. ^ Kim SH; Quigley GJ; Suddath FL; et al. Three-dimensional structure of yeast phenylalanine transfer RNA: folding of the polynucleotide chain. Science. 1973, 179 (4070): 285–8. Bibcode:1973Sci...179..285K. PMID 4566654. doi:10.1126/science.179.4070.285. 
  7. ^ Schimmel P, Giegé R, Moras D, Yokoyama S. An operational RNA code for amino acids and possible relationship to genetic code. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1993, 90 (19): 8763–8. Bibcode:1993PNAS...90.8763S. PMC 47440 . PMID 7692438. doi:10.1073/pnas.90.19.8763.