四足形類

肉鰭魚的演化支

四足形亞綱學名Tetrapodomorpha,或 Choanata[1])通稱 四足形類,是肉鰭魚總綱的一個演化支,包含四足類和一群介於魚類與四足類之間的史前過渡物種,這些史前物種顯示了海生肉鰭魚發展為陸生四足類的演化歷程。肺魚是四足形類現存最親近的姐妹群,二者被一同歸為肺魚四足綱扇鰭類

四足形上綱
化石時期:409–0 Ma
泥盆紀早期 → 現代
提塔利克魚,生存於泥盆紀晚期的高等肉鰭魚,屬於希望螈類,是四足動物的旁系遠親。
科學分類 編輯
界: 動物界 Animalia
門: 脊索動物門 Chordata
總綱: 肉鰭魚總綱 Sarcopterygii
綱: 肺魚四足綱 Dipnotetrapodomorpha
演化支 扇鰭魚類 Rhipidistia
亞綱: 四足形亞綱 Tetrapodomorpha
Ahlberg, 1991
下級分類

四足形類的化石在 4 億年前的泥盆紀早期便已開始出現,包括骨鱗魚英語OsteolepisOsteolepis)、潘氏魚Panderichthys)、肯氏魚英語KenichthysKenichthys)和東生魚Tungsenia)等[2]。儘管肉鰭魚總綱的魚形動物至今已凋零殆盡,生態位輻鰭魚所取代,但四足形動物自中生代以來便成為地球上的優勢動物,以極其豐富的種類佔據多種生境,是肉鰭魚現存的主要後代。

四足形類的一大特徵是四肢的進化,即胸鰭和腹鰭演變為前足和後足。另一關鍵特徵是鼻孔的移位——原始肉鰭魚類的前後兩對鼻孔長在頭部兩側,分別用於進水和排水,而早期四足形動物(如肯氏魚)的後鼻孔已下移至嘴邊,較晚出現的四足形動物(如現代四足類)的後鼻孔則轉移至口腔內部[3]

系統發生 編輯

根據 2017 年《硬骨魚支序分類法》,四足形類和其他現生硬骨魚的演化關係如下:[4][5][6]

硬骨魚高綱
輻鰭魚總綱

 腕鰭魚綱 Cladistia  

輻鰭魚綱

 軟質亞綱 Chondrostei  

新鰭亞綱
 全骨下綱 Holostei
 真骨下綱 Teleostei
 Neopterygii 
 Actinopteri 
 Actinopterygii 
肉鰭魚總綱

 腔棘魚綱 Coelacanthimorpha  

肺魚四足綱

 肺魚亞綱 Dipnomorpha  

 四足形亞綱 Tetrapodomorpha  

 Dipnotetrapodomorpha 
 Sarcopterygii 
 Osteichthyes 
 軟骨魚綱 Chondrichthyes 外類群

下級分類 編輯

 
泥盆紀晚期相繼出現的肉鰭魚後代。
  • 潘氏魚 Panderichthys:適合在淤泥淺灘中生活。
  • 提塔利克魚 Tiktaalik:魚鰭類似四足動物的腳,能使其走上陸地。
  • 魚石螈 Ichthyostega:四足具備。
  • 棘螈 Acanthostega:四足各有八趾。

四足形類是肉鰭魚的主要演化支,由現代四足類動物及其史前親族構成。四足類的史前親族包含原始的水生肉鰭魚,和由它們演化而成的形似蠑螈的古代兩棲動物,以及處在此二者之間的各類過渡物種,這些肉鰭魚類和現存四足動物的關係比和肺魚更為親近(Amemiya 等人,2013 年)。

系統發生學上,四足形類是四足動物的總群,而現存四足動物(及其最近共同祖先的已滅絕後代)是四足形類的冠群,除去這個冠群後則剩下並系的四足動物幹群,囊括了從肉鰭魚演化至四足動物的一系列史前過渡類群,其中卡南德拉魚科英語Canowindridae骨鱗魚目英語Osteolepiformes(或巨魚目英語Megalichthyiformes)及三列鰭魚科英語Tristichopteridae被統一歸為骨鱗魚總目英語Osteolepidida(Osteolepidida),但由於三列鰭魚科為始四足類的演化支,而始四足類的其他分支未被骨鱗魚總目涵蓋,因此骨鱗魚總目是不合理的並系群。

根據 2012 年伯克利加州大學學者 Swartz 對 46 個相關類群的 204 個特徵進行的系統發育分析,四足形類的內部分化關係如下:[7]

四足形類

肯氏魚屬 Kenichthys

根齒魚目 Rhizodontida

卡南德拉魚科

Marsdenichthys

卡南德拉魚屬 Canowindra

Koharalepis

Beelarongia

Canowindridae
骨鱗魚目

格格納瑟斯魚屬 Gogonasus  

Gyroptychius

骨鱗魚科 Osteolepidae  

Medoevia

巨魚科 Megalichthyidae

Osteolepiformes
始四足類
三列鰭魚科

Spodichthys

三列鰭魚屬 Tristichopterus

真掌鰭魚屬 Eusthenopteron  

Jarvikina

石炭魚屬 Cabonnichthys

Mandageria

真掌齒魚屬 Eusthenodon

Tristichopteridae

提尼拉魚屬 Tinirau

扁頭魚屬 Platycephalichthys

希望螈類

潘氏魚屬 Panderichthys  

堅頭類

提塔利克魚屬 Tiktaalik  

希望螈屬 Elpistostege

散步魚屬 Elginerpeton  

孔螈屬 Ventastega

棘石螈屬 Acanthostega  

魚石螈屬 Ichthyostega  

瓦切螈科 Whatcheeriidae  

圓螈科 Colosteidae  

厚蛙螈屬 Crassigyrinus  

斜眼螈總科 Baphetoidea

四足類 Tetrapoda(冠群 

Stegocephalia
Elpistostegalia
Eotetrapodiformes
Tetrapodomorpha

參考文獻 編輯

  1. ^ Zhu Min; Schultze, Hans-Peter. Per Erik Ahlberg , 編. Major Events in Early Vertebrate Evolution. CRC Press. 11 September 2002: 296 [5 August 2015]. ISBN 978-0-203-46803-6. 
  2. ^ Jing Lu, Min Zhu, John A. Long, Wenjin Zhao, Tim J. Senden, Liantao Jia and Tuo Qiao. The earliest known stem-tetrapod from the Lower Devonian of China. Nature Communications. 2012, 3: 1160. Bibcode:2012NatCo...3.1160L. PMID 23093197. doi:10.1038/ncomms2170. 
  3. ^ Clack, Jennifer A. Gaining Ground: The Origin and Evolution of Tetrapods. Indiana University Press. 2012: 74 [8 June 2015]. ISBN 978-0-253-35675-8. (原始內容存檔於2019-12-16). 
  4. ^ Betancur-R, Ricardo; Wiley, Edward O.; Arratia, Gloria; Acero, Arturo; Bailly, Nicolas; Miya, Masaki; Lecointre, Guillaume; Ortí, Guillermo. Phylogenetic classification of bony fishes. BMC Evolutionary Biology. 2017-07-06, 17: 162 [2019-01-13]. ISSN 1471-2148. doi:10.1186/s12862-017-0958-3. (原始內容存檔於2019-03-22). 
  5. ^ Betancur-R, R., E. Wiley, N. Bailly, M. Miya, G. Lecointre, and G. Ortí. 2014. Phylogenetic Classification of Bony Fishes --Version 3 (存档副本. [2015-08-09]. (原始內容存檔於2015-08-14). ).
  6. ^ Betancur-R., R., R.E. Broughton, E.O. Wiley, K. Carpenter, J.A. Lopez, C. Li, N.I. Holcroft, D. Arcila, M. Sanciangco, J. Cureton, F. Zhang, T. Buser, M. Campbell, T. Rowley, J.A. Ballesteros, G. Lu, T. Grande, G. Arratia & G. Ortí. 2013. The tree of life and a new classification of bony fishes. PLoS Currents Tree of Life頁面存檔備份,存於互聯網檔案館. 2013 Apr 18.
  7. ^ Swartz, B. A marine stem-tetrapod from the Devonian of Western North America. PLoS ONE. 2012, 7 (3): e33683. PMC 3308997 . PMID 22448265. doi:10.1371/journal.pone.0033683. (原始內容存檔於2014-12-17).