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梁龙属

梁龙（属名：Diplodocus，发音：/dɪˈplɒdəkəs/、[3][4]/daɪˈplɒdəkəs/[4]或/ˌdɪploʊˈdoʊkəs/[3]，意为“双梁”）是一属大型、四足、植食性的蜥脚下目恐龙，属于梁龙科。特色是极细长的颈部与尾部，以及以蜥脚类来说非常纤细的身躯，整体偏水平的姿态宛如一座横悬的桥梁。属下最知名的物种卡氏梁龙（Diplodocus carnegii，或译卡内基梁龙）是目前已知化石最完整的体型最长恐龙之一，[5]身长至少25米，部分亚种可达30米以上。[6]在所有蜥脚类中，梁龙不但是最容易辨别出来、也是研究最详尽、了解最全面的代表性物种。[7]

梁龙属
化石时期：晚侏罗世（启莫里阶）
154–152 Ma
▼
昵称为“Dippy（英语：Dippy）”的卡内基梁龙骨架，展示于卡内基自然史博物馆，堪称全世界最著名的单一件恐龙骨架[1][2]
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 蜥形纲 Sauropsida
总目： 恐龙总目 Dinosauria
目： 蜥臀目 Saurischia
亚目： †蜥脚形亚目 Sauropodomorpha
下目： †蜥脚下目 Sauropoda
科： †梁龙科 Diplodocidae
属： †梁龙属 Diplodocus
Marsh, 1878
模式种
†长梁龙
Diplodocus longus
Marsh, 1878（疑名）
其他种
异名
  • 地震龙 Seismosaurus
    Gillette, 1991

首具化石于1877年由塞缪尔·温德尔·威利斯顿所发现。属名于1878年由奥斯尼尔·查尔斯·马许所命名，是从古希腊文的“διπλόος”（意即“一双”）及“δοκός”（意即“横梁”）衍生的新拉丁语而来，[3][8]以代表其尾部下方双叉的人字骨，当时认为这是梁龙所独有的特征。[9]

梁龙生存于侏罗纪晚期的北美洲中西部，化石出土于启莫里阶（约1亿5400万至1亿5200万年前）的莫里逊组，并是该地层最常见的恐龙物种之一。在莫里逊组中，梁龙与其他数种蜥脚类，如迷惑龙、重龙、雷龙、腕龙、圆顶龙等共享栖地，它们巨大的体型足以威慑同地区的兽脚类掠食者，如异特龙、角鼻龙、蛮龙、食蜥王龙等。[10]

历史

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奥斯尼尔·查尔斯·马许命名并描述了最早的两个梁龙物种：长梁龙与湖梁龙

第一具梁龙骨骸是于1877年8月由班哲明·富兰克林·莫吉（英语：Benjamin Franklin Mudge）在科罗拉多州峡谷城的马歇尔·帕克·费区（Marshall Parker Felch）牧场附近所发现的。他与塞缪尔·温德尔·威利斯顿一同进行挖掘。后来于1878年，古生物学家奥斯尼尔·查尔斯·马许描述并命名了模式种长梁龙（Diplodocus longus）。属名由古希腊语的διπλόος／dipless（两个、双）和δοκός／dokos（棍条）所组成，灵感取自尾椎下方人字骨的形状，同时有前突与后突。种名在拉丁语意为“长的”，大概是在指动物惊人的体长。马许并未对种名的辞源作出解释，但可以相信的是标本是当时已知最长的陆地动物，估计长15米。[11]

 
巴纳姆·布朗和亨利·奥斯本（英语：Henry Fairfield Osborn）于1897年美国自然史博物馆考察活动期间与梁龙腿骨标本（AMNH 17808）的合影

1877年发现的正模标本YPM 1920来自花园公园（Garden Park）地点的费区1号采石场（Felch Quarry 1），地质年代属于启莫里阶至提通阶，距今约1亿5200万年前。标本由一只缺少脚部的左后肢、5个右跖骨以及3个尾椎组成。还有更多骨骼部位保存下来，包括骨盆，但因为易碎性质、保存状况很差而被丢弃。当时石膏保护法尚未被美国挖掘者所采用。挖掘者们急着为不耐烦的马许提供新化石，尤其是因为他的竞争对手爱德华·德林克·科普的团队也在同一地区工作，而担心他抢先命名新物种。同一地区也发现了脆弱异特龙、帝王奥斯尼尔龙的正模标本。顺带一提，前述化石损失对于理解梁龙资讯的影响并不大，因为1998年肯尼斯·卡彭特（英语：Kenneth Carpenter）指出，正模标本以外的尾部骨骼可能属于迷惑龙、或是其他未知蜥脚类。[12][13]

1883年九月在费区发现了首个可能的梁龙头骨：USNM 2672标本（过去是YPM 1921）。1884年九月发现了第二具：USNM 2673标本。1883年还发现了一节脱落的脊椎：USNM 4713标本。其他可能的头骨包含：由彼得·凯森（Peter Kaisen）于1903年发现的AMNH 969；CM 11161、CM 11162、CM 11255以及CM 3452。然而其中只有最后一个标本是头骨与颈部相连，才能被证实与梁龙的关联性；但截至2015年该颈部从来没被描述过。因此某些头骨是否真的属于梁龙仍无从考证。巴纳姆·布朗于1897年发现的AMNH 223标本是当时最完整的；2015年的研究指出这其实属于地震龙／豪氏梁龙。[13]

1884年马许根据另一副较小型的标本YPM 1922命名了第二个种湖梁龙（Diplodocus lacustris），是由亚瑟·雷克思（英语：Arthur Lakes）在莫里森附近的5号湖采石场（Lakes Quarry 5）发现。种名在拉丁语意为“湖的”，同时双关发现地名与发现者姓氏。[14]自1990年代以来一直被认为是个疑名，因为保存状况很差，仅包括几乎烂掉的鼻骨与上颌骨，其中只有牙齿保存较好，不足以鉴定为特定物种。推测这个标本属于一只幼体，而不是新的物种。[15]其意义在于是蜥脚类首个被描述的头骨材料。2015年的研究认为这可能属于圆顶龙。[13]

 
海彻1901年论文中的卡氏梁龙初始骨架复原图
 
卡氏梁龙的骨架模型展示，摄于1907年
 
卡氏梁龙的骨骼重建图，标示出CM 84（正模、蓝）与CM 94（黄）所涵盖的部位，其余缺失部位参考其他梁龙科

1899年7月4日亚瑟·寇格休（Arthur Coggeshall）在怀俄明阿尔巴尼郡羊溪点（Sheep Creek site）的1900卡内基D3号采石场（1900 Carnegie Quarry D(3)）发现了相对完整的骨骼—CM 84标本，接着于1900年由雅各·罗森·沃曼（Jacob Lawson Wortman）所挖掘，并于1901年由约翰·贝尔·海彻（英语：John Bell Hatcher）描述、命名成第三个种：卡氏梁龙（Diplodocus carnegii，或译卡内基梁龙）。[16][17]种名致敬钢铁大亨安德鲁·卡内基，他于1898年发动一次大型考察，以找寻由马许前雇员威廉·哈洛·里德（William Harlow Reed）所发现的巨型蜥脚类骨骸。实际上是一具部分骨骼，而周遭还发掘出其他部分骨骼来互补，从而使化石变得相当完整。卡内基后来向世界各地的博物馆捐赠了许多骨架的复制模型。其实这具骨架参考了八件标本来重建：CM 94、CM 307、CM 21775、CM 33985、HMNS 175、USNM 2673、AMNH 965。值得一提的是，因为亨利·奥斯本（英语：Henry Fairfield Osborn）的错误鉴定，一度将圆顶龙的手部误植到骨架上。虽然不是模式种，但因为化石最完整、展示骨架最多，使卡内基梁龙成为属中最广为人知的物种。[9]

 
HMS 175标本的骨架模型，过去称为海氏梁龙，现在建立为独立的属需盔龙

1902年威廉·奥特贝克（William Utterback）在谢里登红叉粉河采石场A（Red Fork Powder River Quarry A）发现了HMS 175（之前是CM 662）标本，是一具部分骨骼，包括部分头骨、脊椎和肢骨，体格较为厚实。奥特贝克在叙述脑壳的研究中将其归入梁龙的一种。[18]1924年卡内基博物馆馆长威廉·霍兰（英语：William Jacob Holland）将之命名成第四个种海氏梁龙（Diplodocus hayi），种名纪念古生物学家奥利弗·海伊（英语：Oliver Perry Hay）。[19]值得一提的是，卡内基博物馆的骨架模型前肢即是参考CM 662而重建的。2015年，海伊梁龙被建立成独立的新属需盔龙。[13]

 
厄尔·道格拉斯（英语：Earl Douglass）于1923年与恐龙国家纪念区（英语：Dinosaur National Monument）的梁龙骨骸合影
 
查尔斯·惠特尼·吉尔摩与梁龙脊椎标本USNM 10865合影

自20世纪以来，已经在各地的莫里逊组发现了更多梁龙化石，范围涵盖美国中西部各州，包括科罗拉多、犹他、怀俄明、蒙大拿等地。现在已知有数百件标本，其中多数是零散的骨头碎片，但也有一些新出土、近乎完好的骨骼；通常头骨皆已遗失。其中五个缺乏头骨的骨骼，包括相对完整的WDC-FS001A标本，以及其他数百个零散骨骼，都被归入卡内基梁龙。恐龙国家纪念区（英语：Dinosaur National Monument）的发现格外重要，自1909年起，如USNM 10865、DNM 1494、AMNH 223的骨骼标本、以及CM 11161的头骨等重大发现已被归入长梁龙。[13]

1979年发现的NMMNH P-3690标本是一具部分骨骼，包含脊椎、骨盆、肋骨。1991年大卫·吉列（英语：David Gillette）将其命名为豪氏地震龙（Seismosaurus halli）。[20]种名纪念两位人士：鬼魂牧场（英语：Ghost Ranch）的吉姆·豪（Jim Hall）与卢斯·豪（Ruth Hall）。[21]乔治·奥舍夫斯基（George Olshevsky）后来提议将种名改为S. hallorum的复数属格形式，而吉列随之更改了种名，[22]其后为其他研究人员所遵循，如Carpenter（2006）。[23]2004年美国地质学会年会上的一篇报告表示地震龙是梁龙的次异名。[24]2006年发表的详细研究进一步支持此理论，除了将豪氏地震龙重新命名成豪氏梁龙（Diplodocus hallorum），还提出豪氏梁龙可能与长梁龙是同一物种的可能性。[25]在超龙的重新描述论文中，也采纳了豪氏梁龙与长梁龙为同一物种的观点，并反驳稍早认为地震龙与超龙互为异名的假说。[26]2015年对梁龙科亲缘关系分析的研究指出，前述推测都是根据归入长梁龙的较完整标本。而研究得出结论为：这些标本的确与豪氏梁龙是同一物种，但长梁龙本身成为了疑名。[13]

 
USNM 2672的头骨标本，过去曾认为属于长梁龙的正模标本

关于长梁龙的疑名争议，虽然过去曾有些较完整的标本被归入长梁龙，[27]近年来的进一步分析则指出原始标本缺乏与其他物种鉴别开来的关键性特征，导致模式种本身沦为疑名，这对如此知名的梁龙属来说是个麻烦的情况。2016年向国际动物命名法委员会（ICZN）提交了一份请愿书，提议将较完整的卡氏梁龙更改为新的模式种。[13][28]但在2018年ICZN驳回了这项建议，长梁龙仍维持是梁龙的模式种。[29]

描述

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体型与结构

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卡氏梁龙（橘）与豪氏梁龙（绿）的体型比例图

梁龙是非常大型、四足步行的植食性动物，有着长颈子以及如鞭子般的极长尾巴。它的前肢略短于后肢，躯体大致呈现水平的姿势。梁龙两端的长颈、长尾，加上由四根柱子状的腿所支撑，可将其体型结构以吊桥作比喻。[5]值得一提的是，卡内基梁龙是目前有发现完整骨骼的已知体型最长恐龙之一，[5]全长约25米。现今关于卡氏梁龙的体重估计值大约落在11至14.8公吨之间。[6][30][31]

对于豪氏梁龙（过去为地震龙）的了解来自部分骨骼，体型更庞大，估计身长相当于四头象。[32]1991年当发现者大卫·吉列（英语：David Gillete）最初描述地震龙时，曾认为身长可达52米，[22]使其一度成为已知最长的恐龙（不包含一些化石非常有限的物种，如双腔龙）。当时的某些体重估计值高达113公吨。而这些估计值后来被往下修正到33至33.5米，然后又降至32米，[6][23][33][34]因为根据新的证据显示，吉列最初推测的地震龙巨大尾椎第20至27节，实际上比当初假设的位置更前方，相当于第12至15节。另外地震龙的体型估计依据，也曾参考了展示于宾夕法尼亚匹斯堡卡内基自然史博物馆的近乎完整的卡氏梁龙骨架，但该骨架第13节尾椎被发现其实来自其他种恐龙，使身长估计值被高估了30％，于是豪氏梁龙的体型估计值再度被下修。虽然像超龙之类的蜥脚类可能比它们更长，但证据仅止于非常破碎的化石。[35]

 
卡氏梁龙的复原图，呈显约略呈水平的颈部、高度弹性的鞭状尾部、角蛋白质背部棘刺、鼻孔位于吻部较低位置

以整体来估计，梁龙的身长最长可达35米，[27]其中颈部占了6米。[36]颈部由至少15节颈椎所构成，过去曾认为平常维持水平且无法高举过肩，[37]但这个形象已被修正，近年研究认为梁龙还是可以一定程度的将颈部顺势抬高。[38]

 
卡氏梁龙的尾椎，显示双分叉的人字骨，成为其命名灵感来源
展示于伦敦自然史博物馆

梁龙有着一条极长的尾巴，由约80节尾椎所构成，[39]几乎是某些早期蜥脚类尾椎数目的两倍（如蜀龙的尾巴就只有43节），也远远多于同期的大鼻龙类（如圆顶龙的53节）。关于长尾巴的功能，过去曾有许多假设，例如作实际防卫、[40]或透过如鞭子般拍打来制造声响。[41]尾巴也可能是用以平衡颈部。尾巴中部有形状奇特的双叉型人字骨，亦是梁龙的命名由来。这些人字骨可能提供脊椎支撑，或是在动物沉重的尾巴压在地面时，保护血管免受破损。最初认为这种特殊双叉型构造为梁龙所独有，后来也在其他梁龙科相关物种、甚至是关系较远的马门溪龙观察到。[9]

如同其他蜥脚类，梁龙的前脚掌有大幅改变，手指与掌骨排列成垂直的柱状，横剖面为马蹄形。前肢只有第一指具有指爪，且与其他蜥脚类相较之下是异常的巨大，两侧平坦，不与掌骨连接。这个特化的巨爪功能仍未知。[42]

目前已经没有任何发现的头骨确认属于梁龙，但其他梁龙科近缘物种（如需盔龙）有较多的头骨证据可以了解。[13][28]梁龙科头骨（包括脑壳）与身体比例上都非常地小。牙齿很小颗，呈楔形，向前倾，并只分布于颌部前端。[43]

鉴定特征

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2015年的全面性研究建立了属于梁龙（包括卡氏梁龙与豪氏梁龙）的七个鉴定特征（自衍征），如下所列。头骨特征则不包含在内，因为过去已知的头骨现在都被改归类到需盔龙或小梁龙。早期研究中提出的头骨特征皆已过时，无法与前两属鉴别开来。[13]

  • 腰椎神经棘基部前倾
  • 尾部扇形侧突与窄侧突之间的转折带位于第七尾椎与其后尾椎之间或之后
  • 最后一个侧突位于第十八尾椎或其后
  • 侧突上的气腔孔从前部尾椎开始延伸，达到至少第十八节
  • 中部尾椎椎体呈梯形
  • 耻骨附属物之上的髂骨高度为前叶长度的40％或以上
  • 腓骨顶部有道前内向的嵴，与胫骨的胫嵴相吻合

除此之外，六个自衍征被指定为卡氏梁龙所拥有，用以界定单一物种涵盖特征的最小范围：[13]

  • 枢椎神经棘后方有道嵴
  • 前部颈椎神经棘前方缺乏嵴
  • 腰椎中，椎弓在神经棘与后关节突之间所延伸的嵴，在后关节突附近处分离
  • 股骨前部一半高度处有个大的静脉孔
  • 第一跖骨至少与第五跖骨等长
  • 第二跖骨纤细，宽度小于长度的53％

于是加起来有十三项鉴定特征，作为单一属所涵盖特征的最大范围。这些特征并非随机组合，而是遵循明确共识的标准，足以让梁龙属维持在一个独立且有效的状态。[13]

皮肤

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梁龙未定种的鳞片形状，包含（1）矩形（2）卵圆形和拱顶状（3）拱形环状鳞片（4）球形

1990年发现了梁龙的部分皮肤印痕，显示某些物种具有细而尖锐的角蛋白质棘刺，类似现代鬣蜥身上的刺，最长可达18厘米，位于尾部的鞭状段，也可能沿着背部与颈部都有分布，如同鸭嘴龙科的情况。[44][45]这些刺状物已被采纳入许多近期的梁龙复原形象中，尤其又以与恐龙共舞中的呈现最广为人知。[46]最早关于棘刺的描述文献指出，出土于怀俄明州榭尔（英语：Shell, Wyoming）附近豪威采石场（Howe Quarry）的标本，连同一些关联的骨骸，属于一种尚未描述的梁龙科，近似于梁龙和重龙。[44]该标本后来被归入塞氏小梁龙（Kaatedocus siberi）与重龙未定种（Barosaurus sp.）而非梁龙。[13][47]

发现于母亲节采石场（英语：Mother's Day Quarry）的梁龙未定种（Diplodocus sp.）化石化皮肤，展现出多种不同形状的鳞片，如矩形、多边形、鹅卵石状、卵圆形、拱顶状以及球状。这些鳞片尺寸与形状取决于其在表皮的位置，最小可达1毫米、最大可达1厘米。其中某些鳞片呈现的方向可能对应着在身体上的不同位置，例如：卵圆形鳞片紧密聚合在一块，类似现代爬虫类背部的鳞片；另一种是呈拱环状的矩形鳞片，并阻隔邻近的多边形鳞片，这种拱形环状鳞片类似鳄鱼四肢周围的鳞片，显示其可能位于梁龙四肢周围。皮肤化石本身的尺寸很小，长度不超过70厘米。因为在这么小范围就观察到高度鳞片多样性，且鳞片与其他梁龙科化石比起来尺寸更小，加上母亲节采石场出土过小型、可能属于幼体的骨骸，推测这些皮肤化石也来自小型个体、甚至是幼体。[48]

分类

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梁龙是其所属分类群梁龙科（Diplodocidae）的模式属兼命名来源。[14]本科物种虽然都是大型，但体态上较其他蜥脚类（如泰坦巨龙类、腕龙科等）来得更为纤细许多。所有梁龙科都以长颈部与长尾部、接近水平的身体姿态、前肢略短于后肢为特色。梁龙科繁盛于晚侏罗世的北美洲、及可能的欧洲和非洲。[39]

梁龙亚科（Diplodocinae）被指定来包含梁龙及最近缘物种，如重龙。而离同期的其他梁龙科，如迷惑龙、雷龙关系较远，后两者所构成的迷惑龙亚科（Apatosaurinae）与梁龙亚科互成姊妹群。[49][50]葡萄牙的迪涅鲁龙和非洲的拖尼龙也被一些研究人员鉴定为与梁龙有近缘关系。[51][52]

梁龙超科（Diplodocoidea）包含梁龙科、叉龙科、雷巴齐斯龙科、春雷龙、[49][50]双腔龙、[52]可能还有简棘龙。[53]这个演化支与大鼻龙类（圆顶龙科、腕龙科、泰坦巨龙类）同属于新蜥脚类，彼此并列为姊妹群，两者都是最为衍化及多样化的蜥脚类类群。[36][53]

以下梁龙科支序图取自乔普、马谛尤斯、班森（2015）的系统发生学：[13]

 
梁龙未命名种（Diplodocus sp.）的骨架，昵称为“Misty”，展示于哥本哈根动物学博物馆（英语：University of Copenhagen Zoological Museum）
梁龙科 Diplodocidae
 

高双腔龙 Amphicoelias altus

 
 
迷惑龙亚科 Apatosaurinae
 

未命名物种

 
 
 
 

埃阿斯迷惑龙 Apatosaurus ajax

 
 

路氏迷惑龙 Apatosaurus louisae

 
 
 
 

秀丽雷龙 Brontosaurus excelsus

 
 
 

胸饰雷龙 Brontosaurus yahnahpin

 
 

小雷龙 Brontosaurus parvus

 
 
 
 
 
梁龙亚科 Diplodocinae
 

未命名物种

 
 
 

非洲拖尼龙 Tornieria africana

 
 
 
 

洛里尼杨超龙 Supersaurus lourinhanensis

 
 

薇氏超龙 Supersaurus vivianae

 
 
 
 

宽尾末梁龙 Leinkupal laticauda

 
 
 

海氏需盔龙 Galeamopus hayi

 
 
 
 

卡氏梁龙 Diplodocus carnegii

 
 

豪氏梁龙 Diplodocus hallorum

 
 
 
 

塞氏小梁龙 Kaatedocus siberi

 
 

缓步重龙 Barosaurus lentus

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

古生物学

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豪氏梁龙／地震龙的复原图

因为丰富的遗骸，梁龙成为研究最多的恐龙之一。多年来，其生活模式一直作为许多研究探讨的主题。[9]梁龙亚科、现代鸟类、爬虫类的巩膜环比较显示，梁龙可能是无定时活跃性（英语：Cathemerality）的动物，昼夜整天皆维持活跃状态，中间仅短暂休息。[54]

马许和海彻根据鼻骨开孔位于头部顶端，假设这种动物是水栖性。[16]类似的水栖假设也普遍应用在其他大型蜥脚类，如腕龙、迷惑龙。1951年肯尼斯·可梅克（英语：Kenneth Kermack）的研究指出，当蜥脚类使全身淹没入水中时，胸腔所承受的水压过大，可能无法透过鼻孔来呼吸。[55]自1970年代起，蜥脚类是货真价实的陆生动物理论已成为普遍的共识，它们以树木、蕨类、灌木丛为食。[56]

研究人员一直在争论蜥脚类如何透过巨大体型和长颈部来呼吸，这些特征看似对动物生存造成很大困难。它们可能具有一个与鸟类相似的呼吸系统，将比爬虫类或哺乳类的呼吸系统更有效率。重建的梁龙颈部与胸部模型显示，它们有着高度的气腔化结构，可能与鸟类一样对呼吸系统有着至关重要的功能。[57]

姿势

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奥利弗·海伊（英语：Oliver Perry Hay）（1910）的过时描绘，呈现四肢匍匐外张[58]
 
古斯塔夫·拖尼耶（英语：Gustav Tornier）（1909）的卡氏梁龙重建图，由保罗·弗兰德基（Paul Flanderky）所绘
 
根据Taylor等人（2009）所描绘的卡氏梁龙颈部抬高姿势

多年来关于梁龙姿势的诠释产生很大的变化。如1910年海伊绘制的了一幅河岸边两只梁龙四肢像蜥蜴般匍匐。海伊认为梁龙腿部大幅外张、像蜥蜴般匍匐的步态。[59]古斯塔夫·拖尼耶（英语：Gustav Tornier）支持这一论点。霍兰对此提出质疑，他指出如果梁龙匍匐前进，则需要产生一条庞大的壕沟来推进它的腹部。[60]1930年代发现的蜥脚类足迹最终推翻了海伊的论点。[56]

后来梁龙科经常被诠释成颈部高举空中，得以吃到高大的树木。对蜥脚类颈部形态的研究指出，梁龙颈部的最适姿势接近水平、而非垂直，而研究人员如肯特·史蒂文斯（Kent Stevens）以此表示，包含梁龙在内的蜥脚类，无法将头部高举过肩。[61][62]颈韧带（英语：Nuchal ligament）可能将颈部位置固定在此程度。[61]2009年的一项研究发现，所有四足类在处于平常或警觉姿势时，似乎都将颈部基部维持在垂直伸展的可能最大角度，并指出除非有任何未知特征来证明其软组织状态与其他动物有差异，否则蜥脚类应该也能如此抬高颈部。研究还发现史蒂文斯对蜥脚类颈部潜在活动范围的假设有疏漏，并根据将梁龙颈部与现生动物进行比较，认为软组织可能比单独骨骼有着更高的灵活度。基于以上种种因素，研究辩驳道梁龙颈部角度将比过去研究所假设的还要更高。[63]

梁龙以及近缘的重龙，其特长的颈部引发了研究人员的热烈讨论。1992年哥伦比亚大学对梁龙颈部结构的研究指出，如此长的颈部需要至少1.6公吨重的心脏来支持，相当于动物体重的十分之一。像梁龙和重龙这样的动物在颈部上可能会有初级辅助像心脏的结构，唯一功能是将血液层层运输向上。[5]某些则认为，头颈呈现近水平姿势，不抬高将可解决向脑部供血的问题。[37]

食性

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CM 11161标本的头骨模型，属于梁龙科，很可能是某个梁龙物种

与其他蜥脚类相比，梁龙类有着高度异常的牙齿。齿冠长而纤细、横切面椭圆形、顶端呈三角形钝点。[43]最明显的磨损面位于齿尖，但与其他所有蜥脚类观察到的磨损模式不同的是，梁龙的牙齿磨损面位于上下排牙齿的唇／颊侧。[43]这代表梁龙与其他同类的摄食机制和其他蜥脚类截然不同。梁龙最可能用单一边啃咬、剥下树枝，[64][65][66]如此才能解释异常的牙齿磨损位置（起因于齿列与食物接触产生的磨耗）。单侧剥枝是用一侧齿列从茎上啃下叶子，另一侧齿列则作为稳定功能。因为头骨眼眶之前的长度加长，有助于一个动作就能一口气剥下较多的枝叶。[43]至于下颌向后运动对进食产生两项重要作用：①增加张嘴幅度；②使齿列彼此相对位置能够微调，从而产生顺畅的剥枝动作。[43]

Young等人（2012）透过生物力学模型来检验梁龙头骨的性能。得出的数据结果不支持齿列用来剥枝的观点，因为会使头骨和牙齿承受极大压力。剥枝和／或精准咬合以生物力学观点来看都是合理的假设。[67]如同D'Emic等人的研究所示，梁龙的牙齿在生命历程中不断汰旧换新，通常为时至多35天。每个齿槽内有多达五颗的替生齿正在发育以汰换原本的那一颗。检验了牙齿还发现梁龙与其他莫里逊组蜥脚类（如圆顶龙）有着不同的食植偏好，可能从而减少竞争压力并使多样蜥脚类能较容易共存。[68]

 
梁龙（绿色）和数种蜥脚类的直立姿势；白点为研究所测量出大略的重心位置

关于梁龙的颈部灵活度仍有争议，但认为它在四足站立时的摄食范围能从低处达到4米高。[37][61]然而研究显示梁龙的身体重心非常接近髋臼位置；[69][70]代表梁龙能较不费力地抬起前肢以双脚站立。此外它还适合使用尾部作为第三支撑点，能够做出稳定的三点立足姿势；此状态下梁龙可能将摄食高度提升至11米。[70][71]

颈部运动范围也允许头部在低于身体水平以下的位置摄食，造成某些研究人员推测梁龙是否能觅食河岸的水下植物；此觅食姿势受到前后肢比例的支持；钉状牙齿也适合吃柔软的水生植物。[61]Cobley等人（2013）提出质疑，认为大型肌肉和软骨将限制颈部运动。他们指出梁龙等蜥脚类的摄食范围小于过去的认知，这类动物在摄食时可能需要将身体移动到能够更方便接近的位置；从而造成可能花费更多时间觅食以满足其最低能量需求。[72][73]Cobley等人的论点于2013、2014年受到Taylor的质疑，后者透过分析颈椎软骨数量与位置来判断梁龙及迷惑龙颈部的灵活度；并发现梁龙颈部非常灵活，而认为Cobley等人只靠骨骼来判断灵活度相对不太准确。[74]

繁殖与发育

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根据CMC VP14128标本绘制的窄吻梁龙幼体觅食的复原图，一旁则是宽吻的成体

2010年Whitlock等人描述了当时归入梁龙的幼体头骨CM 11255标本，与成体头骨显示出极大差异：吻部角度相对狭窄，牙齿也未局限于吻部前端，代表成体与幼体的食性有所差异。过去未曾于蜥脚类中观察到此种栖位差异的情况。[75] 虽然蜥脚类的长颈部普遍被解释为一种觅食适应的构造，但也有人提出[76]梁龙的特大颈部可能主要作为性展示功能，其次才是对觅食的益处。2011年的一项研究详细反驳了此论点。[77]

目前尚未有相关证据支持梁龙筑巢的习性，但已在其他蜥脚类（如泰坦巨龙类萨尔塔龙）发现筑巢的化石。[78][79]泰坦巨龙的筑巢地点显示它们可能在含有许多浅坑的大范围区域共同产卵，将每个坑都盖上植披；梁龙也可能有相同行为。纪录片《与恐龙共舞》描绘了雌梁龙使用产卵管来生蛋，但纯属制作人的猜测。[46]对梁龙与其他蜥脚类来说，蛋巢和每颗蛋的尺寸相对动物体型都非常小，似乎是对捕食压力的一种适应策略，因为大颗蛋需要更长的孵化时间会提高被捕食的风险。[80]

根据数篇骨骼组织研究显示，梁龙与其他蜥脚类的生长速率极快，在约十多年达到性成熟，并在余生持续生长。[81][82][83]

古生态学

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两只长梁龙的复原图

莫里森组是一个浅海及冲积沉积物岩石序列，根据放射测年，其底部至顶部的地质年龄介于1.563亿年前[84]至1.468亿年前[85]之间，时间跨越晚侏罗世牛津阶晚期、启莫里阶和提通阶早期。该地层被解释为具有明显旱雨两季的半干旱环境。恐龙生存的莫里逊盆地从新墨西哥延伸到阿尔伯塔省及萨斯喀彻温省，形成于落基山脉前岭（英语：Front Range）开始西移之时。这些沉积物出自其东面的流域，由小溪和河流携带并沉积于沼泽低地、湖泊、河道和泛滥平原上。[86]地层年龄与葡萄牙的洛里尼扬组（英语：Lourinha Formation）和坦桑尼亚的敦达古鲁组（英语：Tendaguru Formation）相似。[87]

 
食蜥王龙与哈氏梁龙，位于新墨西哥自然历史与科学博物馆

莫里逊组记录了由巨型蜥脚类恐龙支配的时期及其环境。[88]除梁龙外，莫里逊组已发现的其它恐龙包括：兽脚类的角鼻龙、剖齿龙、史托龙、嗜鸟龙、异特龙和蛮龙；蜥脚类的雷龙、圆顶龙、腕龙和迷惑龙；以及鸟臀类的弯龙、橡树龙、奥斯尼尔龙、怪嘴龙和剑龙。[10]梁龙化石通常与迷惑龙、圆顶龙、异特龙和剑龙一起发现。[89]异特龙是莫里逊组最常见的大型食肉动物，化石占该地层已知兽脚类标本的70%至75%，因此位于食物链顶端。[90]莫里逊组与葡萄牙的洛里尼扬组存在大量相同（主要是异特龙、角鼻龙、蛮龙和剑龙）或相似的对应物种（如腕龙和葡萄牙巨龙、弯龙和龙爪龙）。[87]共享这一古环境的其它脊椎动物包括辐鳍鱼、青蛙、蝾螈、海龟如多塞特龟（英语：Dorsetochelys）、喙头蜥、蜥蜴、陆生及水生鳄形超目如装甲鳄（英语：Hoplosuchus）以及几种翼龙如抓颌龙和买萨翼龙。双壳类和水生蜗牛的壳也很常见。绿藻、真菌、苔藓、马尾、苏铁、银杏和几科松柏门化石揭示了该时期的植物区系。多种多样的植被从无树区域长有树蕨和蕨类的河岸林（廊道林（英语：Gallery forest））向长有稀疏树木（如类似南洋杉的短叶杉（英语：Brachyphyllum）针叶林）的蕨类热带草原变化。[91]

大众文化

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卡氏梁龙的首具骨骼模型“Dippy（英语：Dippy）”，位于英国自然历史博物馆
 
巴黎法国自然历史博物馆的卡氏梁龙骨骼，与1908年的骨骼相同
 
德国柏林的卡氏梁龙骨骼，1908年亮相

梁龙由于比其它恐龙在更多地区展出而成为一种被广泛描绘的著名恐龙，这在很大程度上是因为其拥有丰富的骨骼遗骸及曾经作为最长恐龙的地位。[7]

20世纪初，实业家安德鲁·卡内基向世界各地的权贵捐赠许多“Dippy”骨架模型，[92]对全世界熟悉梁龙起到很大作用。世界各地的许多博物馆仍在展出梁龙骨骼模型，包括许多机构的卡氏梁龙骨骼。[56]

该项目连同其与“大科学”、慈善和资本主义的联系在欧洲引起公众的广泛关注。德国讽刺周刊《喧声（英语：Kladderadatsch）》发表一首关于恐龙的诗：

Auch ein viel älterer Herr noch muß
Den Wanderburschen spielen
Er ist genannt Diplodocus
und zählt zu den Fossilen
Herr Carnegie verpackt ihn froh
In riesengroße Archen
Und schickt als Geschenk ihn so
An mehrere Monarchen[93]
即使是一位非常年长的先生
仍被迫扮演流浪者
他被称为梁龙
属于众多化石之一
卡内基先生快乐地将其打包
装进巨大的木箱
并将其作为礼物
送给几位君主

“Le diplodocus”成为法语中蜥脚类的通用术语，如同英语中的“brontosaur”。[94]

长梁龙骨骼曾在德国法兰克福的森根堡自然博物馆展出（一具由多个标本组成的骨架，由美国自然历史博物馆于1907年捐赠）。[95][96]华盛顿特区的美国国立自然历史博物馆收藏了一具更完整的长梁龙骨架，[97]而新墨西哥自然历史与科学博物馆收藏了一具哈氏梁龙（原为地震龙，可能与长梁龙是同一物种）骨架。[98]

舞蹈音乐家迪波洛的艺名取自梁龙。[99]

1915年（一战期间）设计了一种名为“博伊拉特（英语：Boirault machine）”的战争机器（履带战车），后来被认为不切实际，因此给它起了“Diplodocus militaris”的绰号。[100]

参考来源

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