阿瓦拉慈龙科
阿瓦拉慈龙科（Alvarezsauridae）是群充满谜题的小型、长后肢、善于奔跑的恐龙。它们起初被认为代表原始的无法飞行鸟类，但最近的研究显示它们是群原始的手盗龙形类。阿瓦拉慈龙类恐龙有高度特化的特征，前肢适合挖掘或撕裂、颌部延长、以及微小的牙齿。它们已演化成以群居昆虫为食，例如白蚁。阿瓦拉慈龙科通常可从以下特征辨别出来：形状平滑的修长头部、短而强壮的手臂、以及一个大型指爪。
阿瓦拉慈龙科 化石时期：白垩纪晚期，
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| 单爪龙重建图 | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 总目： | 恐龙总目 Dinosauria |
| 目： | 蜥臀目 Saurischia |
| 亚目： | 兽脚亚目 Theropoda |
| 演化支： | 新兽脚类 Neotheropoda |
| 演化支： | 鸟吻类 Averostra |
| 演化支： | 坚尾龙类 Tetanurae |
| 演化支： | 俄里翁龙类 Orionides |
| 演化支： | 鸟兽脚类 Avetheropoda |
| 演化支： | 虚骨龙类 Coelurosauria |
| 演化支： | 暴盗龙类 Tyrannoraptora |
| 演化支： | 手盗龙形态类 Maniraptoromorpha |
| 演化支： | 手盗龙形类 Maniraptoriformes |
| 演化支： | 手盗龙类 Maniraptora |
| 演化支： | †阿瓦拉慈龙类 Alvarezsauria |
| 科： | †阿瓦拉慈龙科 Alvarezsauridae Bonaparte, 1991 |
| 模式种 | |
| †卡氏阿瓦拉慈龙 Alvarezsaurus calvoi Bonaparte, 1991
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| 演化支 | |
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| 异名 | |
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阿瓦拉慈龙科与阿瓦拉慈龙等名词，都以历史学家阿瓦拉慈博士（Don Gregorio Alvarez）为名，而非以更著名的物理学家路易斯·阿弗雷兹（Luis Alvarez）为名；路易斯·阿弗雷兹曾提出白垩纪-第三纪灭绝事件假说，并由撞击事件所造成。
叙述 编辑
阿瓦拉慈龙科恐龙的身长范围从0.5到2米，但有些可能属的身长比这个数据大，例如欧洲的七镇鸟龙，身长可能有2.5米。化石已发现于北美洲、南美洲、亚洲等地，年代主要为白垩纪晚期。在2009年，徐星等人宣称在中国新疆的石树沟组，发现了一个原始阿瓦拉慈龙类的化石，年代为侏罗纪晚期[1]。在2010年，被正式命名为简手龙[2]。
阿瓦拉慈龙科中至少有一个属，沙漠鸟面龙，被发现身上有类似绒毛的覆盖物。在1999年，Schweitzer等人经由显微镜、形态、光谱、以及免疫组织化学等检验，指出这些物体由角蛋白构成，角蛋白是羽毛的主要蛋白成分[3]。
在发现鸟面龙之前，单爪龙有本科最完整的化石，而根据这化石，阿瓦拉慈龙科被认为拥有一个大型手指。现在认为阿瓦拉慈龙科可能没有失去其他两根手指，而是萎缩到几乎没有的状态。
生存方式 编辑
自从发现阿瓦拉慈龙科以来，关于这群动物的生存方式，有许多争论。许多古生物学家提出，阿瓦拉慈龙科的指爪是用来挖掘白蚁巢穴；但阿瓦拉慈龙科的前肢短小，如果它们挖掘白蚁巢穴，势必将身体低伏、接近地面。另一种可能是，阿瓦拉慈龙科占据特定的生态位，不在现代生物学理解范围的特定生态位[4]。此外，阿瓦拉慈龙科的修长后肢，显示它们可能适合奔跑[4]。
分类历史与争议 编辑
在1991年，约瑟·波拿巴（José Bonaparte）根据一个发现于阿根廷巴塔哥尼亚的不完整骨骸，命名为阿瓦拉慈龙（Alvarezsaurus calvoi）。波拿巴同时建立了阿瓦拉慈龙科，只包含阿瓦拉慈龙。他提出阿瓦拉慈龙科的最近亲为似鸟龙下目[5]。
在1993年，Altangerel Perle、吉姆·克拉克、马克·诺瑞尔等人命名了第二个物种，类似鸟类的单爪龙（Mononychus），并将它们分类于个别的单爪龙科。一个月后他们发现这学名已有另一个甲虫使用，因此改学名为Mononykus[6]。Perle等人错将单爪龙归类于鸟翼类，并且较始祖鸟衍化。他们认为阿瓦拉慈龙科其实是群无法飞行的中生代鸟类，因为它们具有不同于鸟类的衍化特征[7]。在1996年，奥尼拉斯·诺瓦斯建立了巴塔哥尼亚爪龙（Patagonykus），让原始的阿瓦拉慈龙与进阶的单爪龙之间产生了连结[8]。同一年，Karhu与Rautian建立了小驰龙（Parvicursor），发现于蒙古，也属于阿瓦拉慈龙科[9]。在1998年，路易斯·齐亚比等人命名了另一个蒙古物种，蒙古鸟面龙（Shuvuuia mongoliensis），并错误地提出它们较为衍化，以及阿瓦拉慈龙类是鸟类[10]。
阿瓦拉慈龙类之所以会被误认为是鸟类，主要因为它们极类似鸟类的特征。例如，胸骨延长有突脊，可供大型胸肌附着，这点如同新颚鸟类与能飞的鸵鸟目。鸟面龙的颅骨一块骨头似乎是固定至额前骨的外筛骨。外筛骨是种骨化组织，仅见于新鸟亚纲。其他类似鸟类的特征包括：腭骨、枕骨大孔（Foramen magnum）、颈椎、尾椎、以及其他特征[11]。
数个研究人员提出与Perle、齐亚比等人不同的看法。塞里诺、奥斯特伦姆等人先后指出阿瓦拉慈龙科不可能属于鸟翼类。在1997年，Martin提出一个亲缘分支分类法研究，但遭到塞里诺的强烈批评，塞里诺指出该研究有许多瑕疵，选择性使用资料。在1999年，塞里诺提出另一新研究，做出相反的生理结构与特征解释。塞里诺发现阿瓦拉慈龙科较为接近似鸟龙下目[11]。
因为阿瓦拉慈龙科的原始物种有许多独有特征，阿瓦拉慈龙科普遍被认为是单系群[8]，但原始物种缺乏大部分的类似鸟类特征。这些特征中有些是被错误诠释的。阿瓦拉慈龙科与鸟类的相似处，例如有脊的胸骨，是个结构相似的例子。进阶的阿瓦拉慈龙科的类似鸟类特征是平行演化而来的，而非两者具有共同祖先[11]。
系统发生学 编辑
在2007年，艾伦·特纳等人提出阿瓦拉慈龙类是手盗龙类中最基底的群体，较嗜鸟龙衍化一个阶段，比似鸟龙下目更衍化两个阶段。阿瓦拉慈龙类比偷蛋龙下目原始[12]。
在1996年，诺瓦斯命名了巴塔哥尼亚爪龙，让原始的阿瓦拉慈龙与进阶的单爪龙之间产生了连结，并厘清了它们的互相关系。小驰龙在同一年被发现，并被分类于个别的小驰龙科。而鸟面龙则是在1998年被发现。以上各属开始被归类于阿瓦拉慈龙科，并设置了单爪龙亚科。
阿瓦拉慈龙科与似鸟龙下目可能是姐妹演化支，共同属于夹跖龙类（托马斯·霍兹所建）或似鸟龙形类（保罗·塞里诺所建）。因为目前所发现的化石，都来自于晚白垩纪的非常衍化物种，提供较少关于早期物种的资讯，所以阿瓦拉慈龙科的分类非常困难。近年发现的简手龙，具有阿瓦拉慈龙科、其他手盗龙类的过渡特征，尤其是头颅骨、前肢结构，支持两个演化支之间有关联的理论[13]。
以下分类表则来自于2012年的阿瓦拉慈龙类系统发生学研究[14]：
- 阿瓦拉慈龙科 Alvarezsauridae
系统发生学 编辑
在过去的分类历史，这群动物曾被过许多不同名称，导致分类定义上的困难。在1991年，约瑟·波拿巴（José Bonaparte）建立阿瓦拉慈龙科，但当时没有提出种系发生学的定义。在1996年，奥尼拉斯·诺瓦斯（Fernando Novas）将阿瓦拉慈龙科定义为：阿瓦拉慈龙与单爪龙的最近共同祖先，与其最近共同祖先的所有后代。而保罗·赛里诺（Paul Sereno）则提出较广泛的定义：恐龙之中，所有亲缘关系接近于鸟面龙，而离现代鸟类较远的所有物种。在2009年，其他学者同时采用阿瓦拉慈龙超科（Alvarezsauroidea）与阿瓦拉慈龙科，将阿瓦拉慈龙科的范围限定在阿瓦拉慈龙与单爪龙的最近共同祖先，与其最近共同祖先的所有后代。在2010年，J.N. Choiniere等人在叙述、命名简手龙（Haplocheirus）时，采纳上述分类法，并将简手龙归类于阿瓦拉慈龙超科的基础物种[2]。某些研究人员提出单爪龙亚科（Mononykinae），以包含生存于蒙古国的进阶型阿瓦拉慈龙科。对此，J.N. Choiniere等人则主张小驰龙科（Parvicursoridae）、小驰龙亚科（Parvicursorinae）的命名时间较早，具有命名法规的优先权[2]。
以下为徐星、J.N. Choiniere等人在2011年提出的阿瓦拉慈龙科系统发生学研究[17]：
| 阿瓦拉慈龙超科 |
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以下演化树则来自于2012年的阿瓦拉慈龙类系统发生学研究[14]：
| 阿瓦拉慈龙科 |
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参考文献 编辑
- ^ Choiniere, J., Clark, J., Xu, X. and Fenglu, H. (2009). "A new basal alvarezsaur from the Shishugou Formation," Journal of Paleontology 29(3): 77-78A.
- ^ 2.0 2.1 2.2 Choiniere, J.N., Xu, X., Clark, J.M., Forster, C.A., Guo, Y. and Han, F. (2010). "A basal alvarezsauroid theropod from the early Late Jurassic of Xinjiang, China." Science, 327: 571-574. doi:10.1126/science.1182143
- ^ .Schweitzer, Mary Higby, Watt, J.A., Avci, R., Knapp, L., Chiappe, L, Norell, Mark A., Marshall, M. (1999). "Beta-Keratin Specific Immunological reactivity in Feather-Like Structures of the Cretaceous Alvarezsaurid, Shuvuuia deserti Journal of Experimental Biology (Mol Dev Evol) 255:146-157
- ^ 4.0 4.1 Holtz, Thomas R., Jr. Ornithomimosaurs and Alvarezsaurs. Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages. 2007. ISBN 978-0-375-82419-7.
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- ^ . Perle Altangerel, Norell, Mark A., Chiappe, Luis M., Clark, James M., (1993). "Flightless bird from the Cretaceous of Mongolia” Nature 362, pp. 623-626 (15 April 1993) doi:10.1038/362623a0
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- ^ Alifanov, V.R. and Barsbold, R. (2009). "Ceratonykus oculatus gen. et sp. nov., a new dinosaur (?Theropoda, Alvarezsauria) from the Late Cretaceous of Mongolia." Paleontologicheskii Zhurnal (Russ.) 2009, 1: 86–99.
- ^ Xu, Xing; Sullivan, Corwin; Pittman, Michael; Choiniere, Jonah N.; Hone, David W.E.; Upchurch, Paul; Tan, Qingwei; Xiao, Dong; Lin, Tan and Han Fenglu. A monodactyl nonavian dinosaur and the complex evolution of the alvarezsauroid hand. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2011, 108 (6): 2338–2342 [2012-04-10]. doi:10.1073/pnas.1011052108. （原始内容存档于2021-03-09）.
外部链接 编辑
- 阿瓦拉慈龙科 （页面存档备份，存于互联网档案馆） Thomas R. Holtz Jr. - Dinosaur Mailing List论坛
- 鸟纲: Metornithes Palæos网站
- The Holy of Holies... Dinosauria II （页面存档备份，存于互联网档案馆） Thomas R. Holtz, Jr. - Dinosaur Mailing List论坛