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秃鹫 (物种)

秃鹫（Aegypius monachus）是一种大型的猛禽，属于鹰科，分布于大部分温带的欧亚大陆。它也被称为黑秃鹫、僧鹫和欧亚黑秃鹫。牠的身体长度为1.2米（3英尺11英寸），翼展达到3.1米（10英尺），最大体重为14千克（31磅），是最大的旧大陆鹫类，也是鹰科家族中最大的成员。

秃鹫 (物种)
保护状况
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近危（IUCN 3.1）[1]
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 鸟纲 Aves
目： 鹰形目 Accipitriformes
科： 鹰科 Accipitridae
属： 秃鹫属 Aegypius
种：
秃鹫 (物种) A. monachus
二名法
Aegypius monachus
(Linnaeus, 1766)
A. monachus 分布范围
  繁殖区
  留鸟
  过境
  非繁殖区
  灭绝
  现存和重新引入(留鸟)
异名

Vultur monachus Linnaeus, 1766

Aegypius monachus 是最大型的猛禽之一，在生态系统中扮演着重要的角色，通过食用动物尸体来减少疾病的传播。由于其饮食习惯，这些秃鹫经常暴露于多种病原体中。2015年对秃鹫的胃部和免疫防御系统进行了一项研究，并测序了其整个基因组。通过比较秃鹫与白头海雕的基因组，研究得以找到与呼吸、免疫防御反应以及胃酸分泌有关的正向选择基因变异，这些变异使得秃鹫能够消化尸体。

分类学

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属名Aegypius是一个希腊语单词（αἰγυπιός），意为“秃鹫”或与秃鹫类似的鸟类；埃里亚努斯描述aegypius为“介于兀鹫（gyps）与鹰之间”。一些权威机构认为这是对鹫类的良好描述；而另一些则不这么认为。Aegypius 是这种鸟类的名祖，不论它在古希腊语中代表的是什么。[2] 英文名称“black vulture”指的是其羽毛的颜色，而“monk vulture”则是其德语名称Mönchsgeier（德语：Mönchsgeier）的直接翻译，指的是秃鹫光秃的头部和像僧侣头巾一样的颈部羽毛。'Cinereous vulture'（拉丁文cineraceus，意为灰色；浅灰白色），是一个故意以新名称来区别美洲黑秃鹫的尝试。[3]

这种鸟是旧大陆鹫类的一种，因此与新大陆秃鹫仅有远缘关系，后者属于同一目下的一个不同的科，即美洲鹫科。因此，它与名为相似且颜色相似的黑美洲鹫（Coragyps atratus）并没有密切的亲缘关系。

描述

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被圈养的一对成鸟
 
秃鹫的照片，也称为欧亚黑秃鹫

秃鹫总长98—120 cm（39—47英寸），翼展达2.5—3.1米（8英尺2英寸—10英尺2英寸）。雄性体重可达6.3至11.5千克（14至25磅），而雌性体重可达7.5至14千克（17至31磅），因此它是世界上最重的飞行鸟类之一。[4][5][6][7][8] 这种鸟的平均体重长期以来一直没有发表，但来自两个来源的中位数体重分别为9.42千克（20.8磅）和9.55千克（21.1磅）[5][6][9] 然而在一项韩国研究中，大量野生秃鹫的调查发现其平均体重为9.6千克（21磅），平均总长度为113 cm（44英寸），这是唯一尝试获得该物种自由飞行成熟鸟类平均大小的研究，而不是巢鸟或圈养个体。[10] 与大多数鹰科鸟类不同，雄性大小大致与雌性重叠，尽管雌性通常会稍重一些。[5] 它们是现存最大的两种旧大陆鹫类和鹰科鸟类之一，与高山兀鹫（Gyps himalayensis）相似，根据大致相似的翼和尾比例，它们可能有相似的总长度和翼展，但秃鹫的体重稍重，并且跗骨和喙的长度也稍大。[4][5][11] 表面上类似但无关的新大陆兀鹫可能具有类似的翼面积和体积，或者稍大一些。[12][13] 尽管该物种的遗传变异有限，但根据标准测量，从西向东的体型逐渐增大，西南欧（西班牙和南法国）的鸟类平均比中亚（满洲、蒙古和中国北部）的秃鹫小约10%。[4] 在标准测量中，翼弦为73—89 cm（29—35英寸），尾巴为33—41 cm（13—16英寸），跗骨为12—14.6 cm（4.7—5.7英寸）[4]

秃鹫的颜色明显呈黑色，除了成年秃鹰的头部呈浅色外，全身呈棕色，上面覆盖着细密的黑色绒毛。这种绒毛在其近亲努比亚兀鹫（Torgos tracheliotos）中不存在。[4][5] 头部和颈部的皮肤呈蓝灰色，眼睛上方为较浅的白色。成鸟的眼睛为棕色，蜡膜为紫色，喙为蓝灰色，腿为浅蓝灰色。[4][5] 初级飞羽通常实际上是黑色的。[5] 从远处看，飞行中的鸟类很容易显得全黑。未成熟的羽毛上面是棕褐色，而腹部比成鸟显得更浅。未成熟的秃鹫头部有灰色绒毛，蜡膜为浅紫色，腿为灰色。[5] 它那巨大的喙是现存任何鹰科中最大的喙之一，这一特征因该物种相对较小的头骨而更加显著。秃鹫暴露出的喙弧长达8—9 cm（3.1—3.5英寸）[14] 只有它的近亲努比亚兀鹫，喙长可达约10 cm（3.9英寸），能与秃鹫的喙相匹敌甚至超越。[4] 它的翅膀前缘呈锯齿状，在飞行时展开或略微拱起，翅膀宽大，有时被称为“谷仓门翅膀”。其飞行缓慢而飘逸，在需要时进行深而有力的扑打。由于其巨大的体型和深色的羽毛，秃鹫与较小的猛禽如鹰或𫛭相比相对显眼。形状最相似的物种是努比亚兀鹫（在中东南部可能有有限的区域重叠），但可以通过其裸露的粉红色头部和对比鲜明的羽毛区分。努比亚兀鹫的腿部和腹部在成鸟中呈现白色，而其余羽毛则为黑色至棕色。所有可能的兀鹫属秃鹫都可以通过其较浅、通常带有条纹的羽毛区分开来，这使得它们的翅膀主要飞羽隆起，与秃鹫的均匀宽翼形成对比。[4] 秃鹫通常非常安静，只有在巢穴处与其后代之间才会发出少量呻吟、吼叫或咕噜的叫声。[5]

分布和栖地

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飞越蒙古白雪皑皑的山坡
 
2007年分布范围 * 绿色: 目前留鸟繁殖范围. * 绿色 ?: 可能仍有繁殖 * 绿色 R: 重新引入正在进行中. * 蓝色: 冬季范围；罕见育雏. * 暗灰色: 原繁殖范围. * 暗灰色 ?: 先前不确定的繁殖范围.

秃鹫是一种欧亚大陆的物种。其分布范围的西部极限在西班牙和葡萄牙内陆，并在南法国有重新引入的种群。牠们在希腊、土耳其和整个中东地区不连续地分布。牠们的分布范围继续通过阿富汗向东延伸到北印度，并在其东部极限位于中亚地区，在那里牠们在北满洲、蒙古和朝鲜繁殖。牠们的分布范围特别是在欧洲范围内是支离破碎的。在其分布范围内，除非冬季寒冷导致有限的高度移动以及年轻鸟类达到繁殖成熟时，否则通常是永居的留鸟。在其分布范围的东部极限，来自最北边界的鸟类可能会迁徙到韩国和中国。在中东地区也有报导有限的迁徙，但并不常见。[4][15][16]

这种秃鹫是山地、高山区的鸟类，特别偏好干燥的半开放栖地，如其范围内高海拔地区的草甸。筑巢通常在山区的林木线附近进行。[5]牠们一般栖息于未受扰、偏远的地区，人类干扰有限。牠们在各种地形上觅食尸体，包括草原、其他草地、开放林地、沿河岸的栖地或任何种类或梯度的山区栖地。在其现有的欧洲范围以及高加索和中东地区，秃鹫在海拔100至2,000米（330至6,560英尺）的地方发现，而在其亚洲分布区，通常在更高的海拔地区发现。[4]在中国和西藏发现了两种类型的栖地是这种鸟类的首选。在这些地区的一些秃鹫生活在海拔800至3,800米（2,600至12,500英尺）的山区森林和灌木丛中，而其他则偏好海拔3,800至4,500米（12,500至14,800英尺）的干燥或半干燥的高山草甸和草地。[16]这种鸟类能够在非常高的海拔飞行。曾有人在珠穆朗玛峰上观察到一只秃鹫在海拔6,970米（22,870英尺）的高度活动。[5]牠具有一种专门的高氧亲和性血红蛋白α亚基，使其能够在上对流层的低分压环境下有效摄取氧气。[17]

行为

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摄于西班牙
 
摄于以色列

秃鹫是一种大多数时候是孤独的鸟类，比起其他旧大陆秃鹫，牠们更常单独或成对出现。在大型尸体或觅食地点，小群体可能会聚集。这些群体可能包括多达12至20只秃鹫，曾有旧报导提及多达30或40只的情况。[4][5]

繁殖

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蛋

在欧洲，秃鹫在1月或2月返回繁殖地。[5]在西班牙和阿尔及利亚，牠们在2月或3月开始筑巢，在克里米亚则在3月初，在印度西北部在2月或4月，在印度东北部在1月，在突厥斯坦在1月。[5]牠们在松散的群落中繁殖，巢穴很少出现在同一棵树或岩石结构上，与其他旧大陆秃鹫通常在紧密的群落中筑巢不同。在西班牙，巢穴之间的距离为300米（980英尺）至2 km（1.2 mi）不等。[16]秃鹫在高山和大森林中繁殖，筑巢于树上或偶尔在悬崖边。繁殖季节从2月持续到9月或10月。最常见的展示行为是成对的同步飞行动作。然而，亲鸟和亚成鸟之间的飞行游戏并不罕见，亲鸟会与亚成鸟在空中缠绕脚爪并向下盘旋。该鸟使用树枝和小树枝作为建筑材料，雄鸟和雌鸟在养育幼鸟方面通力合作。[18]巨大的巢穴宽1.45—2米（4英尺9英寸—6英尺7英寸），深1—3米（3英尺3英寸—9英尺10英寸）。随着一对成鸟多年来反复使用，巢穴的体积增加，并常常用粪便和动物皮革装饰。[4]巢穴可达1.5至12米（4英尺11英寸至39英尺4英寸）高，筑于像橡树、杜松、[19]野梨、[19]杏仁或松树等大树上。大多数筑巢树木位于悬崖边上。少数情况下，有记录显示秃鹫直接在悬崖上筑巢。一个悬崖巢完全占满了一个宽3.63米（11.9英尺）、深2.5米（8英尺2英寸）的巢台。[5]巢里通常只有一颗蛋，但偶尔可能会有两颗。蛋的底色为白色或淡米色，通常覆盖有红色、紫色或红棕色的斑点，几乎像隼的蛋一样斑点密集。蛋的高度为83.4至104 mm（3.28至4.09英寸），宽度为58至75 mm（2.3至3.0英寸），平均为90 mm × 69.7 mm（3.54英寸 × 2.74英寸）。孵化期从50到62天不等，平均50至56天，在欧洲一般于4月或5月孵化。[5]

幼鸟被覆盖着灰白色到灰褐色的绒毛，随着年龄的增长变得更加苍白。当幼鸟大约30天大时，第一根飞羽开始从绒毛中生长，到60天时完全覆盖了绒毛。[5]父母通过反刍方式喂养幼鸟，频繁使用的巢穴据说变得非常恶臭。[5]在蒙古，幼鸟在6月初约一个月大时重量增加至2千克（4.4磅），而在秋天即将离巢前重量略重于父母，达到接近16千克（35磅）。[20]

秃鹫的繁殖成功率相对较高，约90%的蛋能成功孵化，超过一半的年幼鸟类能存活到成年。牠们是忠诚而活跃的父母，繁殖对的两个成员轮流保护巢穴并通过反刍方式喂养幼鸟。[16]在蒙古，兔狲（Otocolobus manul）和渡鸦（Corvus corax）被认为是树巢和悬崖巢中蛋的潜在捕食者。灰狼（Canis lupus）和狐狸也被提及为潜在的巢穴捕食者。[20]曾有目击报导显示胡兀鹫（Gypaetus barbatus）和西班牙帝雕（Aquila adalberti）试图杀死幼鸟，但在这两种情况下，牠们都被父母赶走。[21]在西班牙，有一次记录了西班牙帝雕为保卫其巢穴而攻击并杀死了一只秃鹫。[22] 金雕和雕鸮可能会偶尔试图伏击年长的幼鸟甚至成鸟，但尚未证实这种情况发生，并且如果发生，可能性也非常低。这种鸟类可能活到39年，但20年或更少可能更为常见，除了人类外，没有其他常见的成鸟掠食者。[16]

进食

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六只秃鹰和较小的兀鹫

像所有的秃鹫一样，秃鹫主要以腐肉为食。秃鹫几乎会吃任何类型的腐肉，从最大的哺乳动物到鱼类和爬行动物。[18]在西藏，常见的腐尸包括野生和家养牦牛（Bos mutus和Bos grunniens）、岩羊、藏羚羊（Pseudois nayaur）、野驴（Equus kiang）、高原兔（Lepus oiostolus）、喜马拉雅旱獭（Marmota himalayana）、家羊（Ovis aries），甚至包括人类，主要是那些在天葬场的尸体。[16] 据报导，在蒙古，旱獭（Marmota sibirica）曾占主要食物来源，尽管这种物种现在已濒临灭绝，因为当地人偏爱其肉食。在蒙古，野生猎物从藏狐（Vulpes corsac）到盘羊（Ovis ammon）可能也会被食用。[16][23] 历史上，秃鹫在伊比利亚半岛上主要以欧洲野兔（Oryctolagus cuniculus）的尸体为食，但自从病毒性出血性肺炎（VHP）摧毁了那里曾经丰富的野兔群体后，这些秃鹫现在依赖于家养羊的腐肉，并以猪（Sus scrofa domesticus）和鹿为辅食。[24] 在土耳其，牠们的食物偏好包括盘羊（Ovis ammon）（92件腐肉）、野猪（Sus scrofa）（53件腐肉）、鸡（Gallus gallus domesticus）（27件腐肉）、灰狼（13件腐肉）和赤狐（Vulpes vulpes）（13件腐肉）。异常的是，土耳其的粪粒中发现了大量的植物材料，尤其是松果。[25] 在牠们的分布区内，秃鹫是最擅长撕裂坚韧尸皮的鹫类，这得益于牠们强大的喙。牠甚至可以打碎骨头，如肋骨，以获取大型动物的肉。牠在牠们的范围内对其他清道夫占有主导地位，甚至比其他大型兀鹫如兀鹫属 兀鹫、胡兀鹫或凶猛的地面掠食者如狐狸更具优势。[5] 当嘈杂的兀鹫属 兀鹫嘶嘶叫并四处飞舞时，通常沉默的秃鹫会让牠们远离，直到自己满足为止。[14] 最近拍摄的一组照片显示，一只秃鹫在空中攻击了一只高山兀鹫，原因不明，尽管这只兀鹫并未受到严重伤害。[26] 秃鹫经常在冬季时欺凌并主宰草原雕（Aquila nipalensis），当两个物种被同一猎物和腐尸吸引时尤其如此。[27] 在韩国拍摄到了一个罕见的成功的盗食寄生行为，一只虎头海雕（Haliaeetus pelagicus）从黑兀鹫手中抢走了食物。[28]

 
一只秃鹫在进食, 摄于西班牙

秃鹫最接近的现存亲戚可能是努比亚秃鹫，牠们偶尔会猎取活猎物。[4] 秃鹫偶尔也会被记录到捕食活体猎物。据报导，秃鹫捕食的活猎物包括牦牛和家牛（Bos primigenius taurus）的小牛、猪仔、家养羊羔和狗的小狗（Canis lupus familiaris）、狐狸、野羊的羊羔，以及大型鸟类如鹅、天鹅和雉鸡的幼鸟，各种啮齿动物，以及罕见的两栖动物和爬行动物。[29] 这种鸟类曾捕食龟（牠们可能会通过飞行时将龟抛向岩石来击穿龟壳；参见埃斯库罗斯#死亡）和蜥蜴。[16] 尽管很少被观察到直接杀死有蹄类动物，秃鹫曾被记录到在低空飞越兽群并食用最近死亡的野生有蹄类动物，据信这些动物是牠们所杀。主要是刚出生的羔羊或小牛被捕食，尤其是那些体弱多病的。尽管通常不被认为会威胁健康的家养羔羊，但罕见地捕食明显健康的羔羊已被确认。[30] 据信秃鹫捕食的物种包括盘羊、赛加羚羊（Saiga tatarica）、蒙古瞪羚（Procapra gutturosa）和藏羚羊（Pantholops hodgsonii）。[31][32][33]

状况与保育

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一只秃鹫罕见地飞越以色列卡梅尔山 (2016)

秃鹫的数量在过去的200年里大幅减少，部分原因是牠们食用了为杀死狗和其他掠食者而设置的毒饵，另部分原因是卫生标准的提高减少了可利用的腐肉量；目前该物种被列为近危。各种兀鹫虽然不是投毒行动的目标，但仍可能被当地居民看到即射杀。秃鹫在中国和俄罗斯特别容易被捕捉和猎杀，[16]尽管亚美尼亚等地也有非法猎杀作为奖杯猎物的报告，且可能在高加索地区的其他国家也存在类似情况。[19] 对于这种偏好荒凉环境的物种来说，可能更大的威胁来自开发和栖地破坏。牠们的巢穴通常位于树干的主叉较低处，因此过去经常被采蛋者和柴火采集者破坏。[16] 秃鹫的数量下降最严重的是其分布范围的西半部，许多欧洲国家（如法国、意大利、奥地利、波兰、斯洛伐克、阿尔巴尼亚、摩尔多瓦、罗马尼亚）的秃鹫已经灭绝，而牠们在北非（摩洛哥和阿尔及利亚）的繁殖范围也完全消失。牠们已不再在以色列筑巢。土耳其拥有西古北界最大的秃鹫族群之一。尽管最近经历了种群瓶颈，这一族群仍保持着中等水平的遗传多样性，没有显示出显著的遗传结构，这表明这是一个由频繁的迁徙联系的单一元族群。[34] 最近，保护措施和刻意的喂养计划让数量有所恢复，特别是在西班牙，数量在1992年增加到约1000对，而1970年曾下降到200对。这个聚落现在已经将繁殖地扩展到葡萄牙。在保加利亚和希腊，数量非常少但在增长，法国正在进行重新引入计划。在乌克兰（克里米亚）和欧洲俄罗斯的小族群，以及在亚洲的族群的趋势，记录不详。在前苏联，秃鹫仍面临着被非法捕捉进动物园的威胁，在西藏则面临灭鼠剂的威胁。牠们还是巴基斯坦沿海地区的小规模冬季访客。截至21世纪初，全球秃鹫的数量估计为4,500至5,000只个体。[4][15][16]

根据国际鸟盟（2017年）的最新全球数量估计，秃鹫的数量约为7,800-10,500对，约合15,600-21,000只成熟个体。其中欧洲有2,300-2,500对（2004年），亚洲有5,500-8,000对。[35]

文化与神话

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维基共享资源上的相关多媒体资源：秃鹫
 
维基物种上的相关信息：秃鹫 (物种)

希伯来语中表示“鹰”的词也用来指代秃鹫。[36] 因此，圣经中提到鹰的段落可能实际上是指这种兀鹫或其他兀鹫。

参考资料

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