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耐梅蓋特層

耐梅蓋特層（Nemegt Formation／Nemegtskaya Svita）是蒙古戈壁沙漠晚白堊世的一個沉積層。由河道沉積物構成，出產魚、龜、鱷及高多樣性的恐龍（含鳥類）化石。

耐梅蓋特層
地層年代：馬斯垂克期
~70 Ma
▼
模式產地耐梅蓋特（Nemegt）地區
類型地層
包含下、中、上部層位
上覆沖積層
下伏西戈約特層
厚度超過235公尺（771英尺）
岩性
主要頁岩, 砂岩
次要泥岩, 礫岩
地點
經緯度43°30′N 101°00′E / 43.5°N 101.0°E / 43.5; 101.0
地區巴彥洪戈爾省, 南戈壁省, 前杭愛省
國家 蒙古國
範圍戈壁沙漠

蒙古的白堊紀恐龍化石分布地圖，耐梅蓋特位於A區

介紹

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耐梅蓋特層由古湖泊、溪流、氾濫平原沉積的泥岩和砂岩所構成。邁可·諾瓦切克（Michael Novacek）形容奧譚烏爾（Altan Uul）地區為「由一系列蘊含豐富的沉積岩雕琢而成的峽谷，並具有陡峭懸崖及狹窄沖刷」。該地層氣候與其下較老的地層相比起來濕潤程度更高，似乎至少曾有一定程度的森林覆蓋；已發現許多化石化的樹幹；這些石化木和南洋杉科針葉樹的遺骸，顯示耐梅蓋特曾經樹林茂密，高聳針葉樹形成廣闊的樹冠層。透過檢驗發現其岩相顯示出溪流、河道、泥灘、淺湖的存在，沉積物也表明這裡蘊含資源豐富的棲地，提供多樣化且充沛的食物來源，足以維持大量白堊紀恐龍物種的生存。[1][2]

地層學

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耐梅蓋特和西戈約特地層交匯

近期地層研究將耐梅蓋特區分為三段（非正式）層位。下部層位以河流沉積為主，中、上部層位由沖積平原、沼澤、湖積（英語：Lacustrine deposits）、河道沉積構成。相較於其下方的西戈約特層為典型的紅色，耐梅蓋特沉積物的顏色通常介於淺灰色至棕褐色。[3]耐梅蓋特覆蓋於西戈約特之上並有時互接，在層型（紅牆）與赫明察夫（Hermiin Tsav）位點可觀察到互接狀況。[3]耐梅蓋特層並沒有明確的年代定義。研究史上，根據所產化石的比較來推測，耐梅蓋特層應該介於坎潘期之末至馬斯垂克期，但更精確的定年檢驗從未執行。底下的西戈約特層年代估計為桑托期至坎潘期，而Shuvalov（2000）對其玄武岩進行鉀氬定年法的結果顯示西戈約特層中上部層位的年代約落在7500萬至8000萬年前。[4]

古生物群

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層位參照Eberth（2018）的定義，他將各地區與在岩層中的大致位置關聯起來。[3]

兩棲類

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屬 種 地區 地層位置 化石材料 註解 圖片
奧譚蛙（英語：Altanulia）
Altanulia 		阿氏奧譚蛙
A. alifanovi 		奧譚烏爾二區（Altan Uul II） 中部或上部 部分上頜骨[5] 一種盤舌蟾科（英語：Discoglossidae），分類仍有爭議。[6]

鱷形超目

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副短吻鱷（英語：Paralligator）
Paralligator[7] 		平額副短吻鱷
P. gradilifrons[7] 		耐梅蓋特（Nemegt）、諾貢察夫（Nogon Tsav）、烏蘭布拉（Ulaan Bulag） 下部 部分完整頭骨及零散身體骨骸[7] 一種副短吻鱷科。  

魚類

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哈雷納魚（英語：Harenaichthys）
Harenaichthys 		盧氏哈雷納魚
H. lui 		奧譚烏爾（Altan Uul）、布津察夫（Bügiin Tsav）、赫明察夫（Hermiin Tsav）、烏蘭庫舒（Ulan Khushu） 部分頭骨、單獨或關連的椎體、連接的尾鰭[8] 一種骨舌總目。包含過去記載的材料。[9][8]
月眼魚科未定種 未定 烏蘭庫舒 部分脊椎和前上頜骨[9] 一種月眼魚。
真骨類未定種 未定 未定 暴蜥伏龍標本中發現的椎體[9] 一種真骨類。
硬骨魚未定種 未定 布津察夫 在恐手龍標本內發現的脊椎和魚鱗[10] 一種硬骨魚。

植物

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南洋杉科未定種 未定 奧譚烏爾二區、耐梅蓋特 木化石[11][2] 一種南洋杉科。
Monilitheca M. minuta 烏蘭布拉 兩個單獨的大孢子葉和大孢子印痕[12] 一種與水韭屬有關。
浮萍亞科未定種 未定 察干庫舒（Tsagan Khushu）、烏蘭布拉 果實[13] 一種浮萍。
一種類似眼子菜屬的未定種 未定 烏蘭布拉 芽和葉[13] 一種水草。

哺乳類

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布津勇獸（英語：Buginbaatar）
Buginbaatar[14] 		泛阿爾泰布津勇獸
B. transaltaiensis[14] 		布津察夫 中部或上部 破碎的頭骨[14] 一種多瘤齒獸目。
戈林察夫頭骨（英語：Gurlin Tsav skull）
"Gurlin Tsav skull" 		未定 中部 部分頭骨 一個神祕的後獸下綱，可能袋犬目。

翼龍類

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未命名神龍翼龍科 未定 戈林察夫（Guriliin Tsav） 中部或上部 頸椎碎片[15] 一種巨型神龍翼龍科。  

龜

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戈壁鱉
Gobiapalone 		短殼戈壁鱉
G. breviplastra 		阿喇閃德庫度（Alak Shand Khuduk）、奧譚烏爾一區（Altan Uul I）、布津察夫、布津察夫二區（Bügiin Tsav II）、耐梅蓋特、烏蘭庫舒 數個標本的龜殼和身體骨頭[16] 一種鱉。
重鱉
Gravemys 		巴氏重鱉
G. barsboldi 		斑巴庫度（Bamba Khuduk）、赫明察夫、音遮尼克博（Ingeni Khobur）、察干庫舒（Tsagan Khushu） 部分至完整的龜殼[17][18] 一種Lindholmemydidae（英語：Lindholmemydidae）。

南雄龜科未定種

未定 赫明察夫二區 下部 龜殼碎片[19] 一種南雄龜科。
未定 庫倫察夫（Khuren Tsav） 損壞的龜殼[19] 一種南雄龜科。
未定 耐梅蓋特 下部 部分腹甲[19] 一種南雄龜科。
蒙古鱉
Mongolemys 		纖弱蒙古鱉
M. elegans 		布津察夫、赫明察夫、察干庫舒 多個標本的頭骨、龜殼、身體骨頭[20][21] 一種Lindholmemydidae。  
蒙古龜
Mongolochelys 		埃氏蒙古龜
M. efremovi 		奧譚烏爾二區、奧譚烏爾三區、布津察夫、戈林察夫、赫明察夫、耐梅蓋特、察干庫舒 多具標本的頭骨、龜殼及身體骨頭[22][23] 一種四川龜科。
耐梅蓋特鱉
Nemegtemys 		嵌合耐梅蓋特鱉
N. conflata 		布津察夫、耐梅蓋特 部分腹甲[16] 一種鱉

鱉屬
"Trionyx"

吉爾本圖鱉
"T". gilbentuensis 		吉爾本圖（Gilbentu） 龜甲碎片[16] 一種鱉。
戈壁鱉
"T". gobiensis 		奧譚烏爾二區、斑巴庫度、耐梅蓋特、察干庫舒 龜殼碎片[16] 一種鱉。
鱉科未定種 未定 斑巴庫度、布津察夫、古禮林察夫、音遮尼克博 龜甲和身體遺骸[16] 一種鱉。原鑑定為Amyda menneri。[16]

恐龍

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甲龍類

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倍甲龍
"Dyoplosaurus"[24] 		巨型倍甲龍
"D". giganteus[24] 		耐梅蓋特 下部 一系列尾椎、蹠骨、指骨、皮內成骨、以及一個未描述部分尾槌[25] 一種甲龍科，現被視為疑名。  
美甲龍
Saichania[26] 		胡山美甲龍
S. chulsanensis[26] 		奧譚烏爾四區 下部 部分脊椎、尾槌、皮內成骨[27] 一種甲龍科，也出現在西戈約特層。  
多智龍
Tarchia[26] 		泰瑞莎多智龍
T. teresae[27] 		奧譚烏爾四區、赫明察夫一區 下部 一個頭骨及下頜、脊椎、尾槌、其他未描述的顱後骨骸[27] 一種甲龍科。  
圖瑪諾夫多智龍
T. tumanovae[28] 		赫明察夫 下部[3] 完整頭骨和部分骨骼[28] 一種甲龍科。  
類似四腳龍（英語：Tetrapodosaurus）的未定種 未定 布津察夫、沙爾察夫（Shar Tsav） 足跡[29] 甲龍科腳印。
甲龍科未定種 未定 奧譚烏爾二－三－四區、布津察夫、赫明察夫、胡利察夫（Khuree Tsav）、耐梅蓋特 一個部分齒骨、尾椎、背椎、蹠骨、指骨、趾骨、肱骨、部分骨盆、尾槌、頸部半環、皮內成骨、皮膚印痕、以及未描述的少年體部分骨骼[25] 頭骨和顱後骨骼分屬於多隻年齡層個體。  

阿瓦拉慈龍類

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單爪龍
Mononykus[30] 		鷹嘴單爪龍
M. olecranus[30] 		布津察夫 中部或上部 破碎頭骨、脊椎、肢骨和破碎骨盆[31] 一種阿瓦拉慈龍科。  
單爪龍近似種
Mononykus cf. 		未定 奧譚烏爾三區 尾椎和左後肢[32] 一種阿瓦拉慈龍科。
耐梅蓋特爪龍
Nemegtonykus[32] 		敏捷耐梅蓋特爪龍
N. citus[32] 		奧譚烏爾三區 兩個標本的部分完整骨骼，缺乏頭骨[32] 一種阿瓦拉慈龍科。

鳥類

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布氏鳥屬
Brodavis[33] 		蒙古布氏鳥
B. mongoliensis[33] 		布津察夫 完整左跗跖骨[33] 一種黃昏鳥目。
格日勒鳥
Gurilynia[34] 		涅氏格日勒鳥
G. nessovi[34] 		戈林察夫 中部或上部 左鳥喙骨和部分肱骨[34] 一種真反鳥類。
祝鼎鳥（英語：Judinornis）
Judinornis[35] 		諾貢察夫祝鼎鳥
J. nogontsavensis[35] 		諾貢察夫 背椎[35] 一種黃昏鳥目。
滑蛋屬（英語：Laevisoolithus）
Laevisoolithus[36] 		梭氏滑蛋
L. sochavai 		整顆蛋帶有部分破洞[36] 由某種鳥類或小型獸腳類產下。[36]
亞蛋屬（英語：Subtiliolithus）
Subtiliolithus[36] 		微結節亞蛋
S. microtuberculatus[36] 		蛋殼碎片[36]
特維鳥（英語：Teviornis）
Teviornis[37] 		戈壁特維鳥
T. gobiensis[37] 		戈林察夫 中部或上部 部分前肢[37] 一種雁形目。
未命名扇尾類 未定 察干庫舒 一個肱骨、兩個脛跗骨。[38] 一種扇尾類遺骸。

馳龍科

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惡靈龍
Adasaurus[39] 		蒙古惡靈龍
A. mongoliensis[39] 		布津察夫 中部或上部 兩個標本的部分頭骨和破碎顱後骨骼[40] 一種馳龍科。  

馳龍科未定種

未定 布津察夫 中部或上部 尾椎[41] 一種馳龍科。
未定 赫明察夫 下部 背椎[42] 一種馳龍科。
未定 海青一區（Khaichin I） 三顆牙齒[43] 一種馳龍科。
未定 耐梅蓋特 下部 背椎和其他[42][44] 一種馳龍科。
未定 未定 布津察夫 足跡與爪痕[45] 兩趾獸腳類腳印。可能類似惡靈龍或札納巴札爾龍。

鴨嘴龍類

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類似緩指龍（英語：Amblydactylus）的未定種 未定 布津察夫、布津察夫二區、古禮林察夫、雅干呼維（Yagaan Khovil） 足跡[29] 三趾鴨嘴龍類腳印。被歸類為櫛龍。
巴思缽氏龍
Barsboldia[46] 		施辛斯基巴思缽氏龍
B. sicinskii[46] 		耐梅蓋特 下部[3] 部分脊椎、骨盆、肋骨[46][47] 一種鴨嘴龍科。  
鴨嘴腳龍（英語：Hadropodus）
Hadropodus 		未定 耐梅蓋特 許多足跡[48] 鴨嘴龍科足跡，被歸入櫛龍。
櫛龍
Saurolophus[49] 		窄吻櫛龍
S. angustirostris[50] 		大部分地區都有[51] 許多標本，包含關連頭骨、顱後骨骼以及大規模屍骨層[52][53][54][55] 一種櫛龍亞科的鴨嘴龍科，是當地最常見的鴨嘴龍類物種。[56]  
未命名足跡屬 未定 耐梅蓋特 大量足跡構成的步道.[57] 鴨嘴龍類的手腳印，被歸入櫛龍。

似鳥龍類

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似鵝龍
Anserimimus[58] 		A. planinychus[58] 布津察夫 中部或上部[3] 缺乏頭骨的部分骨骼[58][59] 一種似鳥龍科。  
恐手龍
Deinocheirus[60] 		D. mirificus[60] 奧譚烏爾三－四區、布津察夫
  • 下部
  • 中部或上部[3]
 完整的頭骨、近乎完整的顱後骨骼，來自三件標本[10] 一種大型恐手龍科。  
似雞龍
Gallimimus[61] 		球符似雞龍
G. bullatus[61] 		大部分地區都有發現[62] 多具標本所含的幾乎完整頭骨及顱後骨骼[62][63] 一種當地最常見的似鳥龍科。  
未定 未定 布津察夫 九個足跡步道含一個似雞龍的關連腳骨[45] 三趾獸腳類足跡，被歸入似鳥龍科。
未命名似鳥龍科[64] 未定 察干庫舒 部分脊柱與前後肢骨[64][62] 一種似鳥龍科。

偷蛋龍類

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擬鳥龍
Avimimus[65] 		奇特擬鳥龍
A. portentosus[65] 		沙爾察夫 頭蓋骨和身體碎片[66] 一種擬鳥龍科。也出現在德加多克塔層（英語：Djadokhta Formation）。  
耐梅蓋特擬鳥龍
A. nemegtensis[66] 		耐梅蓋特 下部[3] 頭骨碎片與部分骨骼[66] 一種擬鳥龍科。  
竊螺龍
Conchoraptor 		纖弱竊螺龍
C. gracilis 		戈林察夫 中部或上部 頭骨和一群關節連接的個體[67] 一種偷蛋龍科。也出現在西戈約特層。  
單足龍
Elmisaurus[68] 		稀罕單足龍
E. rarus[68] 		奧譚烏爾二區、耐梅蓋特
  • 下部
  • 中部或上部
 來自多具標本的頭骨碎片和部分骨骼[66][69] 一種近頜龍科。  
長蛋龍科（英語：Elongatoolithidae）未定種 未定 布津察夫 三顆蛋內含胚胎[70] 偷蛋龍科的蛋。
戈壁盜龍
Gobiraptor[71] 		小戈壁盜龍
G. minutus[71] 		奧譚烏爾三區 部分頭骨、完整下頜、顱後碎片[71] 一種偷蛋龍科。  
未定 未定 赫明察夫、沙爾察夫、雅干呼維 足跡[29] 三趾獸腳類足跡。被歸入擬鳥龍。
耐梅蓋特母龍
Nemegtomaia[72] 		巴氏耐梅蓋特母龍
N. barsboldi[72] 		耐梅蓋特 下部 數個標本，包含孵巢個體和蛋[73] 一種偷蛋龍科。也出現在西戈約特層。  
天青石龍
Nomingia[74] 		戈壁天青石龍
N. gobiensis[74] 		布津察夫、耐梅蓋特
  • 下部
  • 中部或上部
 一系列脊椎、部分前肢、尾綜骨[66] 一種近頜龍科。可能是單足龍的異名。[69]  
三頭鷹龍
Oksoko[75] 		獲救三頭鷹龍
O. avarsan 		布津察夫、戈林察夫 中部或上部 數隻關節連接的標本[75] 一種偷蛋龍科。  
瑞欽龍
Rinchenia[76] 		蒙古瑞欽龍
R. mongoliensis[76] 		奧譚烏爾二區 中部或上部 頭骨和近乎完整的骨骼[66] 一種偷蛋龍科。  

厚頭龍類

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平頭龍
Homalocephale[77] 		籃尾平頭龍
H. calathocercos[77] 		耐梅蓋特 下部[3] 部分頭骨及骨骼含後肢[77] 一種厚頭龍科。  
傾頭龍
Prenocephale[77] 		斜傾頭龍
P. prenes[77] 		戈林察夫、耐梅蓋特
  • 下部[3]
  • 中部或上部
 來自數個標本的完整頭骨及部分顱後[77][78] 一種厚頭龍科。  
傾頭龍未命名種
P. sp.[78] 		察干庫舒、耐梅蓋特 下部[3] 完整左鱗狀骨、大型頭骨
未定 布津察夫 中部或上部[3] 不完整的額頂厚頭及相關腦殼碎片[78]

蜥腳類

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  • 發現一種非常大型的泰坦巨龍類足跡，非正式稱呼為「蒙古巨龍」（Mongolian titan）。[79][80]
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雷龍足跡（英語：Brontopodus）
Brontopodus 		未定 耐梅蓋特 下部 大型足跡及數個四趾步道[81][48] 蜥腳類足跡。被歸入後凹尾龍。
近似雷龍足跡的未定種 未定 布津察夫、雅干呼維 足跡[29] 蜥腳類。
耐梅蓋特龍
Nemegtosaurus[82] 		蒙古耐梅蓋特龍
N. mongoliensis[82] 		耐梅蓋特 下部 來自數個標本的頭骨和部分顱後骨骼[83][84][85] 一種泰坦巨龍類。  
後凹尾龍
Opisthocoelicaudia[86] 		斯氏後凹尾龍
O. skarzynskii[86] 		奧譚烏爾四區 下部 一隻近乎完整的顱後骨骼，缺乏頭骨和頸椎[84] 一種泰坦巨龍類。  
未描述蜥腳類 未定 奧譚烏爾一－二－三－四區、布津察夫、戈林察夫、赫明察夫、喀麻林庫喇（Khamaryn Khural）、庫黎察夫（Khuree Tsav）、耐梅蓋特、諾貢察夫、察干庫舒、烏蘭庫舒 許多破碎遺骸[84] 蜥腳類遺骸。也可能屬於某個已命名物種。
未命名足跡屬 未定 耐梅蓋特 帶有皮膚印痕的足跡[57] 四趾蜥腳類足跡。被歸入後凹尾龍。

鐮刀龍類

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鐮刀龍
Therizinosaurus[87] 		T. cheloniformis[87] 赫明察夫、耐梅蓋特 下部[3] 來自數個標本的前後肢骨材料[88][89] 一種巨型鐮刀龍科。  
未描述鐮刀龍科 未定 奧譚烏爾、布津察夫、戈林察夫、烏蘭庫舒 部分遺骸[90] 鐮刀龍科遺骸

傷齒龍科

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無聊龍
Borogovia[91] 		細腳無聊龍
B. gracilicrus[91] 		奧譚烏爾四區 下部 部分後肢[91] 一種傷齒龍科。
未定 未定 布津察夫 帶有模糊爪痕的足跡[45] 二趾獸腳類足跡。被歸入惡靈龍或扎納巴扎爾龍。
鴕鳥龍
Tochisaurus[92] 		耐梅蓋特鴕鳥龍
T. nemegtensis[92] 		耐梅蓋特 下部 左蹠骨[92] 一種傷齒龍科。
扎納巴扎爾龍
Zanabazar[93] 		小扎納巴扎爾龍
Z. junior[94] 		布津察夫 中部或上部 頭骨和顱後骨骼碎片[93] 一種傷齒龍科。原被鑑定為小蜥鳥龍（"Saurornithoides junior"）。  

暴龍類

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分支龍
Alioramus[95] 		遙遠分支龍
A. remotus[95] 		諾貢察夫 部分頭骨和非常零散的顱後遺骸[95] 一種分支龍族。  
阿爾泰分支龍
A. altai[96] 		察干庫舒 近乎完整的頭骨及部分顱後骨骼[96] 一種分支龍族。  
小掠龍
Bagaraatan[97] 		奧氏小掠龍
B. ostromi[97] 		耐梅蓋特 下部[3] 下頜碎片、後肢及尾椎[97] 一種暴龍超科。
未定 未定 布津察夫、布津察夫二區 足跡[29] 三趾獸腳類足跡。被歸入特暴龍。

暴蜥伏龍
Raptorex[98]

克氏暴蜥伏龍
R. kriegsteni[98]

近乎完整的骨骼含頭骨[98] 一種備受爭議的暴龍科。可能是特暴龍的少年。[99]  
特暴龍
Tarbosaurus[100] 		勇士特暴龍
T. bataar[101] 		大部分地區都有[2] 來自數個標本的完整骨骼[100][101][2] 一種大型暴龍科。當地最普遍的大型掠食者。[102]  
未命名足跡屬 未定 耐梅蓋特 帶有膚痕的足跡[57] 三趾獸腳類足跡。被歸入特暴龍。
暴龍足跡科（英語：Tyrannosauripodidae）未定種 未定 耐梅蓋特 五個步道[48] 三趾獸腳類足跡。被歸入分支龍或特暴龍

延伸閱讀

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參考來源

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  1. ^ Novacek, M. (1996). Dinosaurs of the Flaming Cliffs. Bantam Doubleday Dell Publishing Group Inc. New York, New York. ISBN 978-0-385-47775-8
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 Owocki, K.; Kremer, B.; Cotte, M.; Bocherens, H. Diet preferences and climate inferred from oxygen and carbon isotopes of tooth enamel of Tarbosaurus bataar (Nemegt Formation, Upper Cretaceous, Mongolia). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2020, 537: 109190. Bibcode:2020PPP...537j9190O. S2CID 182937778. doi:10.1016/j.palaeo.2019.05.012. 
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  4. ^ Shuvalov, V.F. The Cretaceous stratigraphy and palaeobiogeography of Mongolia. Benton, Michael J.; Shishkin, Mikhail A.; Unwin, D.M.; Kurochkin, E.N. (編). The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia . Cambridge University Press. 2000: 256–278. ISBN 0-521-55476-4. 
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