鯨豚類

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鲸下目学名:Cetacea)旧称 鲸目,是偶蹄目的一个演化支,包含现存约 90 种体态似鱼、皮肤裸露的水生哺乳动物和它们已灭绝的早期亲族,统称 鲸类鲸豚类,习惯上体型大者称(英:Whales),小者称(英:Dolphins)。大部分栖息于浅海,个别种类栖息于淡水。

鲸下目
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化石时期:53.5–0 Ma
始新世早期 → 現代
The Cetacea.jpg
上至下顺时针方向依次为:抹香鲸亚河豚布氏中喙鲸南露脊鲸独角鲸大翅鲸虎鲸灰鲸港湾鼠海豚
科学分类 e
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 哺乳纲 Mammalia
目: 偶蹄目 Artiodactyla
演化支 全撰类 Artiofabula
演化支 鯨反芻類 Cetruminantia
演化支 鯨凹齒形類 Cetancodontamorpha
亚目: 鲸河马形亚目 Whippomorpha
演化支 鲸形类 Cetaceomorpha
下目: 鲸下目 Cetacea
Brisson, 1762
小目

鲸类的形体构造和生活习性明显异于任何哺乳类,故长期单列为一目。其祖先和演化史一度存有争议,但随着相关研究不断进展,现已充分证实鲸类由 5000 万年前的陆生偶蹄目入水后演化而成。DNA测序显示鲸类与河馬互为姊妹群,二者构成的分支又与反刍亚目互为姊妹群。为避免偶蹄目成为并系群(即缺少部分演化支),现行分类将鲸目归入偶蹄目,降级为单系的鲸下目[1]

为适应水下环境,鲸类的前肢进化为,后肢退化,并生出水平的尾鳍。鼻孔移生至头顶,须每隔一段时间将鼻孔露出水面置换氧气。无耳廓,但听力极佳。多数种类拥有肥厚的脂肪为身体保温。鲸类的两大支系——须鲸齿鲸,在 3400 万年前分化。须鲸现存约 15 种,口内无齿,上颌有帘幕般的角质鲸须,滤食磷虾、小鱼等;普遍体型巨大,是世界上最大的一类动物。齿鲸现存约 75 种,有锥形或其他形状的牙齿,捕食鱼类、头足类等;总体上体型较须鲸小,且不同种类间差距较大;拥有发达的听觉和声呐系统,活动时主要依靠回聲定位功能;部分种类智商极高,甚至具备复杂的情感。

鲸类每胎仅产 1 崽,生长期长,在人类侵害下 1/4 的种类濒临灭绝[2]。尽管国际捕鲸委员会自 1980 年代起规定禁止商业捕鲸,但冰岛挪威俄罗斯日本等国仍在大量猎杀鲸类。


生理特征编辑

鲸类为现代哺乳动物中最适应水中生活者,在从陆生向水生转变的历程中,演化出近似鱼类的外形,同时体毛退化(一些鲸类的初生幼体的吻部仍有少量刚毛,大部分种类在成长中褪去,小部分种类保留终身),汗腺皮脂腺也随着鲸类最终完全水生而退化。

鲸类身躯肥圆,略呈桶状,侧看呈流线形。多数种类颈椎愈合,头与身体直接相连,无法在身体不动的情况下扭转头部。前肢特化为鳍状肢,内部仍有趾骨残留。后肢完全退化,仅存 1 对小骨片。躯干后部为尾柄,尾末左右两端扩展形成水平的尾鳍,可上下摇摆,推动身体前进。多数鲸类长有背鳍,立于脊背后方或背中央。眼小,无瞬膜泪腺,视力较差。无耳廓,仅有微小的耳孔,但在水中和空气中均有良好的听力[3]。外鼻孔位于头顶,俗称喷气孔。用肺呼吸,肺左右各 1 叶。胃分 3 室。除淡水豚外的鲸类都有 1 层丰厚的脂肪,借此保温、减少身体比重和增加浮力,有助于游泳和出水换气。气管食管完全分离,因而不能用嘴呼吸。肛门和外生殖器隐于尾柄下方靠近下腹处。雌性的乳房藏于下腹的乳裂内,哺乳时伸出。雄性的阴茎藏于生殖缝内,性兴奋时伸出。

须鲸口内无齿,上颌两侧各有 150-400 缕角质鲸须;鲸须的颜色、数目和形状因种而异,是分类的重要依据;它们利用鲸须在海水中滤食磷虾、小鱼、头足类贝类,食物直接吞入腹中,不加以咀嚼。须鲸是世界上體型最大的一类动物,且雌性大于雄性。须鲸中最小的小露脊鲸体长也超过 5 米,而最大的蓝鲸更是史上最大的动物,可达 33 米长、近 200 吨重。须鲸头部极大,如露脊鲸科的頭可达体长的 1/3,最多可佔體重的 40 %;头顶偏后处有一对(两个)外鼻孔;仅有 1-2 对肋骨与小型胸骨相连,无锁骨;鳍肢一般 4 趾;所有鬚鯨均有盲肠。鬚鯨通常喜歡溫度較低且食物豐足的海水,會游到赤道附近產下後代,在此過程中可數月不進食,以其脂肪儲備為能量來源。

齿鲸有各種形状的牙齿,如圓錐形(海豚科抹香鲸)、鏟形(鼠海豚科)、钉形(白鲸)、長矛形(獨角鯨)等;雌喙鲸的牙齿隱於牙龈内,大部分雄喙鲸只有 2 颗短牙;雄獨角鯨和 15 % 的雌獨角鯨有突出嘴外的 1-2 顆長牙,構成牙齒的百万个细胞能感测水温、压强及盐度。齒鯨捕食鱼类、头足类、甲壳类等,和鬚鯨一樣不會咀嚼食物;某些齿鲸(如虎鯨)會捕食哺乳動物,獵物包括鰭足類和其他鯨類。齒鯨的体型差异较大,从 1 米长的侏海豚到 18 米长的抹香鲸不等,多数种类雄性大于雌性。許多齿鲸為两性异形,外貌因性别而有很大不同,可能是為了便於雄性求偶或彰顯攻擊性而形成的。齒鯨的头顶偏后处有单个外鼻孔(抹香鲸的外鼻孔位于头部左前方);鳍肢一般 5 趾;擁有相當發達的聲吶系統,並可用額隆(頭頂前方的脂肪組織)進行回聲定位。它們的聽覺十分敏銳,甚至有些失明的齿鲸可以只靠聽覺存活。除恒河豚外的所有齿鲸均无盲肠。部分齒鯨極善潛水,如抹香鯨與柯氏喙鯨可下潛至 2000 多米深的海域,憋氣一兩個小時。

呼吸编辑

 
寬吻海豚的噴氣孔

鯨類都需呼吸空氣,因此牠們會週期性地浮出水面吸入新鮮的氧氣及呼出二氧化碳。經歷漫長演化後鯨類的噴氣孔生在頭頂,以方便它們在波濤洶湧的大海中呼吸。當深潛時,其獨有的噴氣孔會關閉直至其返回水面,其附近的肌肉會重新打開噴氣孔,好讓溫暖的空氣進入其體內。其呼吸後的空氣被肺部加熱變暖,在噴發時遇到較冷的外圍空氣後迅即凝結,形成水花或水柱。該現象與其他哺乳動物在寒冷天氣呼出空氣形成白霧的原理一致。不同的鯨類噴出的水花或水柱的形狀、角度和高度等不同,人們據此可在遠處分辨不同的鯨類。

內臟编辑

鯨類的胃分為三個腔室,第一個是由鬆散腺体和發達肌肉組成的前胃(喙鲸無此部位),之前是主胃和幽门,兩部份都有腺體以助消化。腸和胃相鄰,只能依组织來區分腸和胃的差異。肝臟很大,且與胆囊分开[4]

鯨類的腎是長而扁平的。鯨類的血液濃度遠低於海水的濃度,需要腎臟來排泄鹽份,因此鯨類可直接飲用海水[5]

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鯨類的雙眼在頭部兩側,不是在頭部前方。只有有點狀喙的物種(例如海豚)才有良好的双眼视觉,可以往前及往下觀看。鯨類的泪腺會分泌油脂性的淚水,能保護眼睛,避免海水進入。水晶體幾乎是球形的,可在深海中光線最小時進行聚焦。

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生物聲吶英语Biosonar

鯨類無外耳廓,但仍有狹長的耳道。為記錄聲音,下颌骨后部有薄的側壁,前側的凹处儲有脂肪墊。脂肪墊往前可以延伸到扩大的下颌孔,一直到牙齒的下方,並向後到外鼓膜的薄側壁。外鼓膜可減少鼓膜的附著面積。海豚科的聽覺複合體及顱骨其餘部分的連接處退化為单个小软骨。

齒鯨的聽覺複合體是被充滿空氣的海綿組織所包圍,而鬚鯨的聽覺複合體和陸地哺乳類形似,即與顱骨整合。齒鯨的鼓膜(或韧带)形狀和折叠傘類似,從外鼓膜環延伸,在锤骨處變窄,和陸地哺乳類的扁平圆形膜不同。鬚鯨的鼓膜形成一個大的突起,延伸至外耳道,且镫骨比齒鯨要大。有些小抹香鯨槌骨与外鼓膜融合。

耳部的听小骨硬化(密而緊實),外形和其他陸生哺乳動物不同。鯨類的 T 形半规管和其體形的比例較其他哺乳類小很多[6]

鯨類的鼓泡和顱骨分開,是由二塊密而緊實的骨骼(圍耳骨鼓骨)組成,稱為 tympanoperiotic complex。此骨聯合位在中耳的空腔中。鬚鯨的空腔被骨突出物分开,壓在外枕骨鳞状骨之間。不過齒鯨的空腔很大,完全包圍鼓泡,因此鼓泡不連接顱骨(僅抹香鲸总科例外)。齒鯨的空腔中有填充緻密的泡沫,鼓泡由五條或更多的韧带支撐。齒鯨的複合聽覺結構類似隔音器,像蝙蝠颞骨中的层状结构[7]。鯨類可用許多不同的聲音來彼此溝通聯絡。

分类编辑

鲸下目和其他偶蹄目动物的分化关系:

偶蹄目 Artiodactyla
全撰类 Artiofabula
鲸反刍类 Cetruminantia
鯨河馬亞目 Whippomorpha
鲸下目 Cetacea

须鲸小目 Mysticeti  

齿鲸小目 Odontoceti  

凹齿下目 Ancodonta  

反刍亚目 Ruminantia

有角下目 Pecora  

鼷鹿下目 Tragulina  

猪形亚目 Suina  

胼足亚目 Tylopoda  

鲸下目内部和外部类群的分化关系:

鲸形类 Cetaceomorpha

劳氏兽科 Raoellidae  外类群

鲸下目 Cetacea

巴基鲸科 Pakicetidae    

步鲸科 Ambulocetidae    

雷明頓鯨科 Remingtonocetidae    

原鲸科 Protocetidae    

 

龙王鲸科 Basilosauridae    

矛齿鲸科 Dorudontidae    

齿鲸小目 Odontoceti  

须鲸小目 Mysticeti  

古鲸小目 Archaeoceti(并系群


现代鲸类分为须鲸小目齿鲸小目,都演化自古鲸小目,在 3400 萬年前的渐新世初期便已分化。古鲸小目实际上是个并系群,包含了已灭绝的古代鲸类的最近共同祖先,但未包含其最近共同祖先的所有后代(即现代鲸类)。

古鲸小目 Archaeoceti

注:表中均為现代类群,未顯示化石类群。符号“†”表示已灭绝。
须鲸小目 Mysticeti 露脊鲸总科 Balaenoidea 露脊鲸科 Balaenidae
副须鲸类 Thalassotherii 新须鲸科 Cetotheriidae
须鲸总科 Balaenopteroidea 灰鲸科 Eschrichtiidae

须鲸科 Balaenopteridae

齿鲸小目 Odontoceti 抹香鲸总科 Physeteroidea 抹香鲸科 Physeteridea

小抹香鲸科 Kogiidae

海豚形类 Delphinida 恒河豚总科 Platanistoidea 恒河豚科 Platanistidae
喙鲸总科 Ziphioidea 喙鲸科 Ziphiidae
白鱀豚总科 Lipotoidea 白鱀豚科 Lipotidae
亚河豚总科 Inioidea 亚河豚科 Iniidae

拉河豚科 Pontoporiidae

海豚总科 Delphinoidea 海豚科 Delphinidae

鼠海豚科 Phocoenidae

独角鲸科 Monodontidae

参看编辑

參考文獻编辑

  1. ^ SPAULDING M, O'LEARY M A, GATESY J. Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution[J/OL]. PLOS ONE. 2009, 4 (9). 
  2. ^ 报告称全球四分之一的鲸鱼海豚濒临绝种. 新浪科技. 2008-08-12 [2013-08-19]. 
  3. ^ Mead, James. Cetacea. Britannica School High. Encyclopædia Britannica, Inc. [2019-06-03]. 
  4. ^ C. Edward Stevens; Ian D. Hume. Comparative Physiology of the Vertebrate Digestive System. University of Cambridge. 1995: 51 [5 September 2015]. ISBN 978-0-521-44418-7. 
  5. ^ Clifford A. Hui. Seawater Consumption and Water Flux in the Common Dolphin Delphinus delphis. Chicago Journals. 1981, 54 (4): 430–440. JSTOR 30155836. 
  6. ^ Thewissen, J. G. M. Hearing. (编) Perrin, William R.; Wiirsig, Bernd; Thewissen, J. G. M. Encyclopedia of Marine Mammals. Academic Press. 2002: 570–572. ISBN 978-0-12-551340-1. 
  7. ^ Ketten, Darlene R. The Marine Mammal Ear: Specializations for Aquatic Audition and Echolocation. (编) Webster, Douglas B.; Fay, Richard R.; Popper, Arthur N. The Evolutionary Biology of Hearing. Springer. 1992: 717–750.  Pages 725–727 used here.