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宣扬爪虫

克尔凯郭尔宣扬爪虫（学名:Kerygmachela kierkegaardi）是宣扬爪虫属（学名: Kerygmachela）[3][4]，的模式种也是唯一一个物种。是在北格陵兰皮里地的布恩地层（英语：Buen Formation）发现的[2][5][6][7][8][9]，它与厌恶虫、北方筛虾都是西里斯帕斯特生物群（英语：Sirius Passet）的代表物种。具有粗壮的前附肢，每个附肢有四个长突刺，躯干中分成十一个体节，每个体节节都有成对具鳃的游动叶。与厌恶虫以及欧巴宾虫不同，宣扬爪虫没有用于行走的叶足。 后部区域较小，呈梯形。仅有一根长而硬的尾叉。全身长约17.5厘米，胴长仅有10厘米左右[10]。宣扬爪虫被归类为一个叫做“具鳃叶足动物“（Gilled lobopodians）”（以宣扬爪虫科和厌恶虫属为代表）的并系群，它们带有一对有环纹、带刺的前附肢。普遍认为它们属于节肢动物的下干群[11][9][12]。在分类学上，宣扬爪虫属于节肢动物最外侧的干群，与厌恶虫属和欧巴宾虫类似[13]。

克尔凯郭尔宣扬爪虫
化石时期：寒武纪第三期523–518 Ma
▼
[1]
出土于格陵兰岛西里斯帕斯特生物群的宣扬爪虫化石
最新的（无叶足）宣扬爪虫复原图
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 节肢动物门 Arthropoda
纲： †恐虾纲 Dinocaridida
属： †宣扬爪虫属 Kerygmachela
Budd, 1993[2]
种：
†克尔凯郭尔宣扬爪虫 K. kierkegaardi
二名法
†Kerygmachela kierkegaardi
Budd, 1993[2]
异名

Kerygnwchela

词源学 编辑

宣扬爪虫的属名由希腊语Kerygma宣告、宣扬，与希腊语chela爪子组成；种加词kierkegaardi 则是纪念一位丹麦哲学家索伦·奥贝·克尔凯郭尔（Søren Aabye Kierkegaard）[3]。

身体构造 编辑

 
宣扬爪虫的身体大小模式图

它有一个清楚分明的头部区域，有一对横向皱纹、粗壮的前附肢（frontal appendages），每个附肢都有四个细长的突刺（process）。 后面有一根长节状的尾刺（tail spine），身长约17.5至20cm，胴长仅7cm左右，相比于近亲蝠鲼虫来说逊色了不少。身体呈椭圆形，由11对游动叶（swimming flap）组成，每节包括一对侧向的游动叶，这些游动叶的背面具有皱纹结构，被解释为鳃（gill）[10][14]。最前面的一对附肢特扩大到可以捕食生物的大小，沿其内缘具有坚固、细长的刺 [10][11][15][16]。

 
早期对于宣扬爪虫的身体外部构造。4p（4th process）第四突刺；3p（3rd process）第三突刺；2p（2nd process）第二突刺；1p（1st process）第一突刺；ts（tail spine）尾叉；rs（rostral spine）口刺；cl（circular lobe）圆形前叶；1-11：共十一个游动叶。该图复原具有一对尾叉，说明这是古早时期的复原，现在普遍认为宣扬爪虫仅有一根尾叉。

头部 编辑

头部形成一个朝前方的圆形突起，在延伸至两个附肢之间。面向前方的嘴巴的位置不是在末端，而是位于圆形前叶（circular lobe）下方的腹侧，位于一对称为嘴刺（rostral spine）的之间[15]。嘴刺的作用可能是触觉或者味觉。

眼睛 编辑

附肢底部的结构根据其位置和保存情况很可能是眼睛，具有特殊的起伏和高反射率。眼睛外形类似于三叶虫的肾形或镰刀形的眼叶。 将眼睛为位于腹外侧，因为在标本中它们的外形最清晰，其中嘴部结构和口刺最明显。眼睛的前半部位于附肢的下后方。 眼睛中有较明显的起伏[15]，但是眼睛的起伏是有争议的[17]。与寒武纪的叶足动物不同，寒武纪的叶足动物的眼睛不会拥有这种起伏[18]。宣扬爪虫眼睛位于腹外侧位置，凶猛爪网虫（'Onychodictyon ferox'）的单眼状眼睛也是在触角的腹侧[15]。宣扬爪虫的眼睛也与奇虾，麒麟虾或是欧巴宾虫的有所不同，属于多数单眼排列的阵列而非聚集的复眼[16]。

 

宣扬爪虫 Kerygmachela kierkegaardi  

 
 
 

刺钳里拉琴虫 Lyrarapax unguispinus  

 
 
 
 

林桥利虫属（英语：Leanchoilia） Leanchoilia.sp  

 
 

始虫属（英语：Alalcomenaeus） Alalcomenaeus

 
 
 
 
 
 

美洲鲎 Limulus polyphemus  

 
 

亚利桑那地底毛蝎（英语：Hadrurus arizonensis） Hadrurus arizonensis

 

 

 
 
 

延长抚仙湖虫 Fuxianhuia protensa  

 
 

长臂虾属（英语：Palaemon） Palaemon pugio  

 
 
 
 
 
 

神经系统 编辑

在化石中有发现身经系统的痕迹[19]，位于附肢之间的被解释为中枢神经系统（central nervous system）。 这些结构与抱怪虫科的刺钳里拉琴虫中描述的神经系统织相似，其拓扑学结构更类似于神经组织。与刺钳里拉琴虫不同的是，宣扬爪虫是从大脑的外侧边缘控制两个前附肢。而刺钳里拉琴虫拥有提供相关神经节的神经纤维束[注 1]（nervous tract）。宣扬爪虫神经几乎延伸到附肢的尖端，并可能可以控制最外面和最长的突刺。宣扬爪虫的神经系统从大脑向前引出一个膨大的神经前突（anterior neural projection；nap）（左图的浅黄色部分），向后发出三对神经索，分别是前附肢神经（frontal appendage nervous tract；nfa），眼神经（optic nerve；nop）以及通往其身体中后段的腹神经索（nerve cord；nc）。

宣扬爪虫控制眼部的神经组织源自第一脑神经节——原脑的神经，且宣扬爪虫的大脑是原脑（protocerebrum；npc） [15]原脑包括主要的处理，例如身体和神经分泌细胞（neurosecretory cells）[17]。同时，神经前突的存在似乎表明：宣扬爪虫在头部存在一个巨大的中眼——类似欧巴宾虫或者麒麟虾。前附肢神经为中脑发出，这说明它们的前附肢与奇虾的前附肢，螯肢动物的螯肢以及昆虫的触角都是同源的[20]。

躯干（身体） 编辑

躯干分为11个体节，每一体节内部有包含圆形排列肌肉组织的结构[2][10][15]。体节的背部存在瘤点（tubercle），每排瘤点数为四个，越往尾部，瘤点就变得越显眼。躯干中央的两个瘤点比外侧的瘤点大，尾部间隔更宽。宣扬爪虫每一体节具有1对游动叶，其中第四对和第五对最大，从第五对向后逐渐变小————这使宣扬爪虫的外形呈现椭圆形轮廓。 早期的复原通常把宣扬爪虫描述为一对尾叉，不过通过对宣扬爪虫的标本的细致研究，认为其只存在一根长在躯干末端的中间且未分段的长尾叉。如果不包括附肢的话，尾叉几乎与身体等长[15]。

 

消化系统 编辑

宣扬爪虫的消化系统可以大致分为前肠，中肠和后肠。其中前肠包括了口和发达的咽部，咽部位于大脑的后方，很可能可以伸缩，利用负压吸收猎物。中肠即胃，具有八对胃盲囊，含有一些消化酶，可以发挥消化食物的作用[9][15][20]。

习性 编辑

最前面的一对附肢特化为一对扩大可以捕食生物较小的生物，沿其内缘具有坚固、细长的刺用于辅助[11][16]。

宣扬爪虫的分类 编辑

宣扬爪虫最初被Budd被描述为具有叶足动物[10]，然而陈均远教授对宣扬爪虫与叶足动物的亲缘关系表示质疑，并使用了四个理由来证明： 

   理由1，Budd所描述的動物中的「葉足」可能不是腿，因為這些結構在背部和腹側都以起伏形，表明葉足很僵硬；它們只跨越身體寬度的 30% 左右，太小而無法提供穩定性；它們可能位於身體兩側的側面，而寒武紀葉足動物的腿位於腹側相距 90°，所以這一位置與腿部不相容，而根据最近的研究，这些“腿”也被解析为游动叶中的肌肉束。
   理由2，「圓形的身體肌肉組織」結構太大且位置錯誤，與葉足動物的肌肉組織有差異。
   理由3，「有刺的附肢」顯然指的是宣揚爪蟲的附肢，但与此类比的是葉足動物的葉足，這是兩種关系不大的結構。
   理由4，「橫向环纹」僅反映了類似的手風琴狀軀幹，這是外骨骼彎曲未分開的表面[16]，之後Budd覺得毫無根據。Budd表示這群動物包含相對「節肢化（Arthropodization）」的代表（例如：奇蝦），具有類似節肢動物的附肢，以及更像「葉足動物」的動物即恐虾纲（例如：宣揚爪蟲，歐巴賓虫）[21]。

宣扬爪虫的出现代表了从巨型叶足动物的身体逐渐演化成冠群节肢动物的第一步，许多其他下干群节肢动物的定义特征之一是叶片。这些叶片被为与冠群节肢动物的附肢同源，位置更靠腹侧 [13]。恐虾类的所有类群都具有不同类型的附肢，尽管没有明显的同源关系，但宣扬爪虫、欧巴宾虫和奇虾都具有共同的特征。在这些类群中，附肢内缘边上有刺，末端有一组较长的端刺，附肢的主体有环纹。因此，这些身体结构之间存在一定程度的细节相似性。而欧巴宾虫的附肢也很类似，但位于灵活的干附肢（trunk）（是指欧巴宾虫的附肢连接到身体的区域）末端。奇虾的附肢具有类似这种排列的刺，但高度硬化和分段。由于它们的原始特征，这并不能用于定义“恐虾纲”属于一个单系群[21]。深度分化的节肢动物干群（大型叶足动物，如尖山叶足虫属和大网虫属，以及具鳃叶足动物）具有单节头部，并且具有一对前附肢。 这种头部由单一原脑的情况在缓步动物中仍然存在。恐虾类前附肢的演化过程大致为：具鳃叶足动物的成对带环纹附肢，到欧巴宾虫的基干融合的附肢，再到射齿目的硬化前附肢[11][17][22][23][24][25][26][27][28][29][30][31][32][33][19][34][35][36][37][38][39][34][36][40][41][42][43][5][44][45][46]。

2023年McCall的研究，建立了宣扬爪虫科（Kerygmachelidae），下面就是根据他的分析建立的系统发生树[47]。

节肢动物门
 

硬王虫

 
 
 

西伯利亚虫目

 
 
宣扬爪虫科
 

犹他王虫

 
 
 

蝠鲼虫

 
 

宣扬爪虫

 
 
 
 
 
 

全齿虫

 
 

厌恶虫

 
 
 
 

欧巴宾虫科

 
 
 

胡桃钳虫属

 
 
 
 

放射齿目

 
 

次足类

 
 
 
 
 
 
 
 
 

参考资料 编辑

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注释 编辑

  1. ^ （在白质中，起止、行程和功能基本上相同的神经纤维集合在一起形成的纤维束）
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