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宣揚爪蟲

克爾凱郭爾宣揚爪蟲（學名:Kerygmachela kierkegaardi）是宣揚爪蟲屬（學名: Kerygmachela）[3][4]，的模式種也是唯一一個物種。是在北格陵蘭皮里地的布恩地層（英語：Buen Formation）發現的[2][5][6][7][8][9]，它與厭惡蟲、北方篩蝦都是西里斯帕斯特生物群（英語：Sirius Passet）的代表物種。具有粗壯的前附肢，每個附肢有四個長突刺，軀幹中分成十一個體節，每個體節節都有成對具鰓的游動葉。與厭惡蟲以及歐巴賓蟲不同，宣揚爪蟲沒有用於行走的葉足。 後部區域較小，呈梯形。僅有一根長而硬的尾叉。全身長約17.5公分，胴長僅有10公分左右[10]。宣揚爪蟲被歸類為一個叫做「具鰓葉足動物「（Gilled lobopodians）」（以宣揚爪蟲科和厭惡蟲屬為代表）的並系群，它們帶有一對有環紋、帶刺的前附肢。普遍認為它們屬於節肢動物的下幹群[11][9][12]。在分類學上，宣揚爪蟲屬於節肢動物最外側的干群，與厭惡蟲屬和歐巴賓蟲類似[13]。

克爾凱郭爾宣揚爪蟲
化石時期：寒武紀第三期523–518 Ma
▼
[1]
出土於格陵蘭島西里斯帕斯特生物群的宣揚爪蟲化石
最新的（無葉足）宣揚爪蟲復原圖
科學分類 編輯
界： 動物界 Animalia
門： 節肢動物門 Arthropoda
綱： †恐蝦綱 Dinocaridida
屬： †宣揚爪蟲屬 Kerygmachela
Budd, 1993[2]
種：
†克爾凱郭爾宣揚爪蟲 K. kierkegaardi
二名法
†Kerygmachela kierkegaardi
Budd, 1993[2]
異名

Kerygnwchela

詞源學 編輯

宣揚爪蟲的屬名由希臘語Kerygma宣告、宣揚，與希臘語chela爪子組成；種加詞kierkegaardi 則是紀念一位丹麥哲學家索倫·奧貝·克爾凱郭爾（Søren Aabye Kierkegaard）[3]。

身體構造 編輯

 
宣揚爪蟲的身體大小模式圖

它有一個清楚分明的頭部區域，有一對橫向皺紋、粗壯的前附肢（frontal appendages），每個附肢都有四個細長的突刺（process）。 後面有一根長節狀的尾刺（tail spine），身長約17.5至20cm，胴長僅7cm左右，相比於近親蝠鱝蟲來說遜色了不少。身體呈橢圓形，由11對游動葉（swimming flap）組成，每節包括一對側向的游動葉，這些游動葉的背面具有皺紋結構，被解釋為鰓（gill）[10][14]。最前面的一對附肢特擴大到可以捕食生物的大小，沿其內緣具有堅固、細長的刺 [10][11][15][16]。

 
早期對於宣揚爪蟲的身體外部構造。4p（4th process）第四突刺；3p（3rd process）第三突刺；2p（2nd process）第二突刺；1p（1st process）第一突刺；ts（tail spine）尾叉；rs（rostral spine）口刺；cl（circular lobe）圓形前葉；1-11：共十一個游動葉。該圖復原具有一對尾叉，說明這是古早時期的復原，現在普遍認為宣揚爪蟲僅有一根尾叉。

頭部 編輯

頭部形成一個朝前方的圓形突起，在延伸至兩個附肢之間。面向前方的嘴巴的位置不是在末端，而是位於圓形前葉（circular lobe）下方的腹側，位於一對稱為嘴刺（rostral spine）的之間[15]。嘴刺的作用可能是觸覺或者味覺。

眼睛 編輯

附肢底部的結構根據其位置和保存情況很可能是眼睛，具有特殊的起伏和高反射率。眼睛外形類似於三葉蟲的腎形或鐮刀形的眼葉。 將眼睛為位於腹外側，因為在標本中它們的外形最清晰，其中嘴部結構和口刺最明顯。眼睛的前半部位於附肢的下後方。 眼睛中有較明顯的起伏[15]，但是眼睛的起伏是有爭議的[17]。與寒武紀的葉足動物不同，寒武紀的葉足動物的眼睛不會擁有這種起伏[18]。宣揚爪蟲眼睛位於腹外側位置，兇猛爪網蟲（'Onychodictyon ferox'）的單眼狀眼睛也是在觸角的腹側[15]。宣揚爪蟲的眼睛也與奇蝦，麒麟蝦或是歐巴賓蟲的有所不同，屬於多數單眼排列的陣列而非聚集的複眼[16]。

 

宣揚爪蟲 Kerygmachela kierkegaardi  

 
 
 

刺鉗里拉琴蟲 Lyrarapax unguispinus  

 
 
 
 

林橋利蟲屬（英語：Leanchoilia） Leanchoilia.sp  

 
 

始蟲屬（英語：Alalcomenaeus） Alalcomenaeus

 
 
 
 
 
 

美洲鱟 Limulus polyphemus  

 
 

亞利桑那地底毛蠍（英語：Hadrurus arizonensis） Hadrurus arizonensis

 

 

 
 
 

延長撫仙湖蟲 Fuxianhuia protensa  

 
 

長臂蝦屬（英語：Palaemon） Palaemon pugio  

 
 
 
 
 
 

神經系統 編輯

在化石中有發現身經系統的痕跡[19]，位於附肢之間的被解釋為中樞神經系統（central nervous system）。 這些結構與抱怪蟲科的刺鉗里拉琴蟲中描述的神經系統織相似，其拓撲學結構更類似於神經組織。與刺鉗里拉琴蟲不同的是，宣揚爪蟲是從大腦的外側邊緣控制兩個前附肢。而刺鉗里拉琴蟲擁有提供相關神經節的神經纖維束[註 1]（nervous tract）。宣揚爪蟲神經幾乎延伸到附肢的尖端，並可能可以控制最外面和最長的突刺。宣揚爪蟲的神經系統從大腦向前引出一個膨大的神經前突（anterior neural projection；nap）（左圖的淺黃色部分），向後發出三對神經索，分別是前附肢神經（frontal appendage nervous tract；nfa），眼神經（optic nerve；nop）以及通往其身體中後段的腹神經索（nerve cord；nc）。

宣揚爪蟲控制眼部的神經組織源自第一腦神經節——原腦的神經，且宣揚爪蟲的大腦是原腦（protocerebrum；npc） [15]原腦包括主要的處理，例如身體和神經分泌細胞（neurosecretory cells）[17]。同時，神經前突的存在似乎表明：宣揚爪蟲在頭部存在一個巨大的中眼——類似歐巴賓蟲或者麒麟蝦。前附肢神經為中腦發出，這說明它們的前附肢與奇蝦的前附肢，螯肢動物的螯肢以及昆蟲的觸角都是同源的[20]。

軀干（身體） 編輯

軀干分為11個體節，每一體節內部有包含圓形排列肌肉組織的結構[2][10][15]。體節的背部存在瘤點（tubercle），每排瘤點數為四個，越往尾部，瘤點就變得越顯眼。軀干中央的兩個瘤點比外側的瘤點大，尾部間隔更寬。宣揚爪蟲每一體節具有1對游動葉，其中第四對和第五對最大，從第五對向後逐漸變小————這使宣揚爪蟲的外形呈現橢圓形輪廓。 早期的復原通常把宣揚爪蟲描述為一對尾叉，不過通過對宣揚爪蟲的標本的細緻研究，認為其只存在一根長在軀干末端的中間且未分段的長尾叉。如果不包括附肢的話，尾叉幾乎與身體等長[15]。

 

消化系統 編輯

宣揚爪蟲的消化系統可以大致分為前腸，中腸和後腸。其中前腸包括了口和發達的咽部，咽部位於大腦的後方，很可能可以伸縮，利用負壓吸收獵物。中腸即胃，具有八對胃盲囊，含有一些消化酶，可以發揮消化食物的作用[9][15][20]。

習性 編輯

最前面的一對附肢特化為一對擴大可以捕食生物較小的生物，沿其內緣具有堅固、細長的刺用於輔助[11][16]。

宣揚爪蟲的分類 編輯

宣揚爪蟲最初被Budd被描述為具有葉足動物[10]，然而陳均遠教授對宣揚爪蟲與葉足動物的親緣關係表示質疑，並使用了四個理由來證明： 

   理由1，Budd所描述的動物中的「葉足」可能不是腿，因為這些結構在背部和腹側都以起伏形，表明葉足很僵硬；它們只跨越身體寬度的 30% 左右，太小而無法提供穩定性；它們可能位於身體兩側的側面，而寒武紀葉足動物的腿位於腹側相距 90°，所以這一位置與腿部不相容，而根据最近的研究，这些“腿”也被解析为游动叶中的肌肉束。
   理由2，「圓形的身體肌肉組織」結構太大且位置錯誤，與葉足動物的肌肉組織有差異。
   理由3，「有刺的附肢」顯然指的是宣揚爪蟲的附肢，但与此类比的是葉足動物的葉足，這是兩種关系不大的結構。
   理由4，「橫向环纹」僅反映了類似的手風琴狀軀幹，這是外骨骼彎曲未分開的表面[16]，之後Budd覺得毫無根據。Budd表示這群動物包含相對「節肢化（Arthropodization）」的代表（例如：奇蝦），具有類似節肢動物的附肢，以及更像「葉足動物」的動物即恐虾纲（例如：宣揚爪蟲，歐巴賓虫）[21]。

宣揚爪蟲的出現代表了從巨型葉足動物的身體逐漸演化成冠群節肢動物的第一步，許多其他下幹群節肢動物的定義特徵之一是葉片。這些葉片被為與冠群節肢動物的附肢同源，位置更靠腹側 [13]。恐蝦類的所有類群都具有不同類型的附肢，儘管沒有明顯的同源關係，但宣揚爪蟲、歐巴賓蟲和奇蝦都具有共同的特徵。在這些類群中，附肢內緣邊上有刺，末端有一組較長的端刺，附肢的主體有環紋。因此，這些身體結構之間存在一定程度的細節相似性。而歐巴賓蟲的附肢也很類似，但位於靈活的幹附肢（trunk）（是指歐巴賓蟲的附肢連接到身體的區域）末端。奇蝦的附肢具有類似這種排列的刺，但高度硬化和分段。由於它們的原始特徵，這並不能用於定義「恐蝦綱」屬於一個單系群[21]。深度分化的節肢動物幹群（大型葉足動物，如尖山葉足蟲屬和大網蟲屬，以及具鰓葉足動物）具有單節頭部，並且具有一對前附肢。 這種頭部由單一原腦的情況在緩步動物中仍然存在。恐蝦類前附肢的演化過程大致為：具鰓葉足動物的成對帶環紋附肢，到歐巴賓蟲的基幹融合的附肢，再到射齒目的硬化前附肢[11][17][22][23][24][25][26][27][28][29][30][31][32][33][19][34][35][36][37][38][39][34][36][40][41][42][43][5][44][45][46]。

2023年McCall的研究，建立了宣揚爪蟲科（Kerygmachelidae），下面就是根據他的分析建立的系統發生樹[47]。

節肢動物門
 

硬王蟲

 
 
 

西伯利亞蟲目

 
 
宣揚爪蟲科
 

猶他王蟲

 
 
 

蝠鱝蟲

 
 

宣揚爪蟲

 
 
 
 
 
 

全齒蟲

 
 

厭惡蟲

 
 
 
 

歐巴賓蟲科

 
 
 

胡桃鉗蟲屬

 
 
 
 

放射齒目

 
 

次足類

 
 
 
 
 
 
 
 
 

參考資料 編輯

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注釋 編輯

  1. ^ （在白質中，起止、行程和功能基本上相同的神經纖維集合在一起形成的纖維束）
取自「https://zh.wikipedia.org/w/index.php?title=宣揚爪蟲&oldid=81821312」